Математическая модель «ресурс-потребитель»

Формулируется математическая модель взаимодействия популяции и потребляемого ею трофического ресурса на отрезке, представляющая собой краевую задачу для системы двух нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Исследуется на устойчивость стационарное решение для случая неограниченного ресурса. Доказана возможность существования автоволнового решения. Предлагается алгоритм численного решения нелинейной краевой задачи. Проведено исследование влияния различных параметров на поведение решений.

Ключевые слова: популяция, краевые задачи, математическое моделирование

Введение. Теоретические основы математической популяционной биологии закладывались в работах Лотка и Вольтерра [4, 5, 7, 36, 43, 59] в начале двадцатого века. Их последователями, начиная с 1960-х годов, разрабатывались и исследовались модели для описания динамики взаимодействующих популяций с отличными от вольтеровских кинетическими функциями [3, 8, 11, 20, 22, 42, 43, 59]. Большая часть моделей, представлена задачей Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений. В основе таких моделей лежит предположении о гомогенности среды обитания и независимости плотности популяции от пространственных координат. Реальные популяции существуют на ограниченных территориях с различными свойствами среды в разных ее частях. Сформировавшиеся в эволюционном процессе стратегии выживания, вызывают необходимость к расселению особей в поисках свободных мест и дополнительных трофических ресурсов. Распространение их по территории происходит, как правило, от мест с большей концентрацией особей в места с меньшей их концентрацией [5, 19, 27, 28, 38, 42, 43, 50, 51, 59]. Математические модели в этом случае разрабатываются на основе аппарата уравнений в частных производных [4, 6, 9, 14, 21, 22, 25, 36, 42, 43, 46, 49, 50, 51, 54, 59, 60]. В математическом плане они представляют собой краевые задачи для нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных [4, 10, 15, 20, 24, 25, 32, 49, 50, 59], построить аналитические решений которых, в отличие от линейных уравнений [33, 39–41, 49], как правило, не удается [4, 15, 21, 23, 45, 50, 51, 59]. Поэтому аналитические решения или уравнения аппроксимируются различными методами и строятся численные решения, в предположении, об устойчивости численных методов и сходимости построенных решений к точным решениям нелинейных уравнений [1, 8, 13, 16–18, 26, 29, 30, 34, 37, 47, 48, 52, 55, 56].

Расселение отдельных особей по территории происходит, как правило, случайным образом. При уменьшении трофического ресурса или увеличении плотности популяции группы особей, чувствительных к этим изменениям, стремится переместиться на участки с большим трофическим ресурсом или на свободные участки. В некоторых популяциях происходит и вытеснение с территории особей низкого социального ранга, обреченных на гибель при оседлом образе жизни [5, 19, 38]. То есть процесс распространения популяции на территории можно рассматривать как случайное индивидуальное или групповое перемещение особей.

Трофические ресурсы могут пополняться значительно медленней, чем рост численности популяции использующей его. Если трофический ресурс не распространяется по территории, а популяция мобильна, то трофический ресурс может погибнуть. Примером может служить полное уничтожение растительности на ограниченной территории насекомыми [5, 31, 38, 53]. Последствия, вызванные нарушением равновесия в биоценозе, могут привести к необратимым изменениям, а материальные затраты на восстановление равновесия могут быть значительными [31].

В работе рассматривается модель логистической популяции, находящейся на линейном ареале (на прямой). Трофический ресурс, потребляемый популяцией, считается не восполняемым. Для описания динамики численности популяции используется эволюционное уравнение. Материальный ущерб, для моделирования которого можно использовать предлагаемые в [12, 35, 44] методы, в модели не учитывается. Модель популяции на неподвижном трофическом в [43] рассматривается как модель «ресурс — потребитель».

Математическая модель обобщенной логистической популяции. Первой математической моделью изолированной популяции с ограниченным ростом ее численности была, по-видимому, модель Ферхюльста [4, 43]. Ее обобщением является модель обобщенной логистической популяция [43], закон роста которой описывается уравнением

,                                                                                                                    (1)

где непрерывная и дважды дифференцируемая функция  удовлетворяет следующим условиям:

         (),

,                                                                                                                (2)

 для .

Функция  называется локальной скоростью роста популяции,  — мультизианским параметром,  — емкостью среды [4, 36, 56].

Условие  означает, что в отсутствие особей популяция возникнуть не может, условие  — рост малочисленной популяции, условие  — ограниченность численности популяции сверху. Стационарная точка  является неустойчивой, а точка  — устойчивой. Все решения уравнения (1) при выполнении условий (2) будут монотонно возрастающими на промежутке , выходить из точки  и стремиться к значению  при . В дальнейшем за единицу измерения численности популяции принимается емкость среды, т. е. . Примерами моделей обобщенной логистической популяции являются логистическая —  и Розенцвейга — .

В природе трофические ресурсы популяций ограничены. Потребляемый популяцией трофический ресурс может, как восстанавливаться во время существования на нем популяции, так и не восстанавливаться [43]. В работе рассматривается вариант невосстанавливаемого трофического ресурса. Математическая модель такой популяции выглядит следующим образом

где  — объем трофического ресурса, а  — локальная скорость его изменения.

На функции  и  накладываются условия, обеспечивающие убыль ресурса при потреблении его популяцией и гибель популяции при отсутствии ресурса:

1)                  условие  при  и  представляет собой требование потребления ресурса популяцией без его восстановления;

2)                  при  условие  означает отсутствие ресурса, а  — условие уменьшения численности популяции в этом случае;

3)                  при  функция  должна переходить в кинетическую функцию для изолированной популяции на неограниченном трофическом ресурсе.

В дальнейшем рассматривается модель

                                                                                                    (3)

в которой , ,  — параметры. При  первое уравнение в (3) переходит в уравнение для логистической популяции на неограниченном трофическом ресурсе [11, 43], а при отсутствующем ресурсе (при ) численность популяции будет уменьшаться.

К уравнениям (3) добавляются начальные условия

, .

Для малых значениях  (в начальный момент времени популяция малочисленна) таких, что , численность популяции начнет расти и по мере уменьшения трофического ресурса после достижения максимального значения, не превышающего , начнет уменьшаться. На рис. 1 приведены зависимости функций  и  от времени для , , , , .

Рис. 1. Зависимость функций  и  от времени

Диффузионная модель. Вприроде в качестве примеров протяженных в одном направлении ареалов, в которых живут различные виды флоры и фауны, могут служить обочины полей и дорог, трубопроводы, реки и т. п. [5, 28, 42, 51, 59]. В модели этот тип распространения популяции можно рассматривать как распространение популяции вдоль прямой. В этом случае процесс распространения особей на неподвижном и невосстанавливающемся трофическом ресурсе можно, с учетом (3), описать системой эволюционных уравнений [4, 10, 24, 25, 36, 42, 43, 49, 50, 54, 59]

                                                                                       (4)

где  — декартова координата. Параметр  характеризует подвижность особей популяции.

К системе уравнений (4) для случая отрезка длиной  необходимо добавить начальные и граничные условия. В модели возникновения популяции в точке  на гомогенном трофическом ресурсе принимаются следующие начальные условия: при  , , где  — дельта функция Дирака.

В качестве граничных условий рассматриваются условия наполнения среды [42, 59]

, .                                                                       (5)

Для случая бесконечной прямой принимается, что при  , а .

Неограниченный ресурс. Модель одиночной популяции на неограниченном ресурсе можно получить из (4), если положить  и :

.

Это уравнение при граничных условиях (5) имеет два стационарных решения: неустойчивое  и устойчивое  [14, 24, 25]. На бесконечной прямой это уравнение может иметь автоволновое решение  в виде распространяющейся волны со скоростью  [24, 43].

Отсутствие ресурса. При  первое уравнение в (4) принимает вид

.

Стационарное решение этого уравнения удовлетворяет уравнению

.                                                                                                           (6)

Если это уравнение умножить на  и проинтегрировать, то можно получить уравнение [9, 18]

,

из которого следует, что

,

где  — значение функции  в точке . Такой выбор постоянной интегрирования  обеспечивает выполнение граничного условия при  в (5). Правая часть этого уравнения при положительных значениях  имеет только один корень — . Поэтому удовлетворить граничному условию (5) в точке  можно только в том случае, если . То есть уравнению (6) удовлетворяет только гомогенное решение . И как следует из (6) в этом случае этому уравнению можно удовлетворить только в том случае, если . Потому тривиальное решение уравнения (6) будет единственным.

Устойчивость решения , . Система уравнений (4) при граничных условиях (5) имеет своим решением  и , если считается, что в начальный момент времени  и . В малой окрестности этого решения можно принять, что  и , где  и  малые по сравнению с единицей величины: , . Тогда с точностью до величин второго порядка малости система уравнений (4) линеаризуется:

                                                                                                     (7)

где .

Решение первого уравнения в (7), удовлетворяющего при  и  условиям ,

представляется в виде тригонометрического ряда

.

Коэффициенты  должны удовлетворять уравнениям

                                                                 (8)

Значения  находятся из условия

,

где :

.

Функция  в силу физического смысла задачи не должна принимать отрицательные значения на промежутке . Поэтому  будет положительной величиной и, соответственно, как следует из первого уравнения в (8)  будет возрастающей функцией. То есть решение ,  будет неустойчивым: численность малочисленной популяции должна увеличиваться.

Для случай бесконечной прямой решение первого уравнения в (7) представляется в виде [14, 25, 49]

.

Отсюда следует, что в каждой точке прямой решение будет возрастающей функцией времени независимо от значения коэффициента . Таким образом, популяция, возникшая на каком-то участке прямой, начнет распространяться вдоль прямой в обоих направлениях, увеличиваясь в своих размерах. Для популяции, возникшей в точке  численностью

.

В первом приближении, как следует из последнего выражения, скорость распространения малочисленной популяции на прямой в линейном приближении равна .

Автоволновое решение , где , системы уравнений (4) на бесконечной прямой () должно удовлетворять уравнениям

                                                                               (9)

Для того чтобы существовало автоволновое решение этих уравнений необходимо чтобы выполнялись условия [24, 43]

,

и

, .

То есть решение системы уравнений (9) должно проходить через точки ,  и , . При этом функции  и  должны принимать положительные значения.

Как следует из второго уравнения в (9) функция  в области допустимых значений  и  будет возрастающей функцией при . При , как было показано выше, функция  будет убывающей функцией. То есть в окрестности точки ,  можно построить «положительное» решение, выходящее из этой точки.

В окрестности точки  решение уравнений (9) можно представить в виде  и , где  и  малые по сравнению с единицей величины: , . Тогда из (9) с точностью до величин второго порядка малости следуют уравнения

Корни характеристического полинома первого уравнения

,   

будут вещественными и отрицательными, если выполняется условие

.                                                                                                          (10)

При выполнении этого условия в окрестности рассматриваемой точки можно построить такое решение уравнений (9), на котором  будет возрастающей функцией, а  — убывающей. То есть условие (10) является необходимым условием существования автоволнового решения. Аналогичные оценки условий существования автоволн получены в [20, 24, 43, 61].

Численные эксперименты. Система уравнений (4) является нелинейной — построить аналитическое решение не представляется возможным. Построение численного решения системы уравнений (4) при граничных условиях (5) на отрезке единичной длиной  осуществлялось с применением численных методов. Уравнения аппроксимировалось конечными разностями [14, 25, 26, 57, 58] на равномерной сетке по пространственной переменной с шагом  и с шагом  по временной переменной

,                                          (11)

(),

, ,

где  значение функции в ом узле в момент времени , число отрезков, на которые разбивается интервал интегрирования,  — шаг интегрирования по временной переменной. Для решения система уравнений (11) на каждом временном шаге использовался метода простой итерации [22, 25, 26]. Численная реализация осуществлялась в среде программировании пакета MatLab [2]. Сравнение результатов осуществлялось с решениями, полученными с использованием встроенных в MatLab функций. Результаты на сетках с  и  с шагом интегрирования  по временной переменной совпали с точность до 1 %. Итерационный процесс сходился за 2–3 итерации при заданной степени точности (0.1 %) для максимальных относительных отклонений для всех узлов сетки.

Результаты основных численных экспериментов представлены на рис. 2–3. На рис. 2 отражено изменение функций  и вдоль координаты на отрезке длиной 5 для граничных условий (4) в моменты времени  и  (, , , ). В качестве начального значения функции  бралось

, если ,

, если .

При выбранном наборе констант в первом приближении функции  и  в моменты времени  и  как функции координаты практически не отличаются (рис. 2). Как следует из (8) скорость распространения автоволны, как решения уравнений (4), должна быть не меньше значения . Поэтому расстояние между максимами функции  в рассмотренные моменты времени (рис. 2) в линейном приближении должно быть равным . Это результат следует (рис. 2) и из анализа численных решений уравнений (11). То есть построенное решение представляет собой автоволну, распространяющуюся слева на право со скоростью близкой к значению  (рис. 2).

На рис. 3 отражено изменение функции  в точке  во времени как решение уравнений (11) и изменение функции  как решение уравнений (3) (, , ). Как следует из полученных результатов при рассматриваемом наборе констант форма автоволнового решения совпадает с решением точечных уравнений (3) в окрестности точки максимума функции .

Рис. 2. Решение уравнений (11) в моменты времени  и  при граничных условиях (5) при , , ,

Рис. 3. Решение уравнения (11) в точке  при граничных условиях (5) и решение уравнений (3) при , , ,

Заключение. Как следует из полученных выше результатов из «диффузионной» модели одиночной популяции на не восстанавливаемом трофическом ресурсе следуют результаты, не содержащиеся в «точечных» моделях. Для обобщенной логистической популяции на бесконечной прямой могут существовать автоволнывые решения.

Литература:

1.      Александров А. Ю., Платонов А. В. Об абсолютной устойчивости одного класса нелинейных систем с переключениями // Автоматика и телемеханика. — 2008. — № 7. — С. 3–18.

2.      Андрамонов М. Ю., Тамасян Г. Ш. Реализация аналитического кодифференцирования в пакете matlab // Вычислительные методы и программирование: новые вычислительные технологии. — 2007. — Т. 8. — № 2. — С. 1–5.

3.      Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Математическая модель сообщества хищник — жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. — 2009. — Т. 1. — № 1. — С. 51–56.

4.      Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий. — 2003. 368 с.

5.      Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477с.

6.      Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 4. — С. 477–488.

7.      Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий. — 2004. — 288 с.

8.      Гайко В. А. Глобальный бифуркационный анализ квартичной модели «хищник–жертва» // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 2. — С. 125–134.

9.      Гасратова Н. А. Напряженно-деформированное состояние упругого пространства со сферическим жестким включением // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 1. — С. 14–18.

10.  Глызин С. Д. Разностная аппроксимация уравнения «реакция — диффузия» на отрезке // Моделирование и анализ информационных систем. 2009. Т. 16. № 3. С. 96–116.

11.  Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления.– 2012. — Вып. 4. — С. 18–30.

12.  Гордеев Д. A., Малафеев О. А., Титова Н. Д. Стохастическая модель принятия решения о выводе на рынок инновационного продукта // Вестник гражданских инженеров. — 2011. — № 2. — С. 161–166.

13.  Еремин А. С., Олемской И. В. Вложенный метод интегрирования систем структурно разделенных обыкновенных дифференциальных уравнений // Журнал вычислительной математики и математической физики. — 2010. — Т. 50. — № 3. — С. 434–448.

14.  Жукова И. В., Колпак Е. П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. — 2013. — № 13. — С. 18–25.

15.  Кабриц С. А. Мальков В. М., Мансурова С. Е. Математическое моделирование нелинейной деформации эластомерного слоя // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 3. — С. 56–63.

16.  Калинина Е. А. Общие собственные числа двух матриц // Дальневосточный математический журнал. — 2013. — Т. 13. — № 1. — С. 52–60.

17.  Карелин В. В Один подход к задаче оценки параметров динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 31–36.

18.  Карелин В. В. Точные штрафы в задаче оценки координат динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 4. — С. 40–46.

19.  Керчев И. А., Кривец С. А. Очаги массового размножения уссурийского полиграфа в пихтовых леспх Томской области // Интерэкспо Гео-Сибирь. — 2012. — Т. 4. — С. 67–72.

20.  Колобов А. В., Полежаев А. А. Влияние случайной подвижности злокачественных клеток на устойчивость фронта опухоли // Компьютерные исследования и моделирование. — 2009. — Т. 1. — № 2. — С. 225–332.

21.  Колпак Е. П. Введение в механику сплошных сред учебное пособие / Е. П. Колпак; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.

22.  Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е., Котина Е. Д., Жукова И. В. Математическая модель нарушений функционирования щитовидной железы // Молодой Ученый. — 2014. — № 2 (61). — С. 19–24.

23.  Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Балыкина Ю. Е., Гасратова Н. А. Математическая модель одиночной популяции на билокальном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 1 (6). — С. 28–33.

24.  Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Жукова И. В. Математическая модель популяционной волны // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 16. — С. 25–41.

25.  Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Столбовая М. В., Балыкина Ю. Е Математическая модель логистической популяции на линейном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 3 (62). — С. 6–14.

26.  Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. — 2014. — № 4 (63). — С. 20–30.

27.  Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — 2013. — № 12 (90). — С. 230–232.

28.  Коробченко М. А. Расширение ареала крота европейского (talpa europaea) в долине реки Северный Донец // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 4. — С. 465–472.

29.  Котина Е. Д. К теории определения поля перемещений на основе уравнения переноса в дискретном случае // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2010. — № 3. — С. 38–43.

30.  Котина Е. Д. О сходимости блочных итерационных методов // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Математика. — 2012. — Т. 5. — № 3. — С. 41–55.

31.  Кривец С. А., Волкова Е. С., Мельник М. А. К оценке рисков лесопользования в районах инвазии уссурийского полиграфа (на примере Томской области) // Интерэкспо Гео-Сибирь. — 2013. — Т. 3. — № 4. — С. 25–30.

32.  Мальков В. М., Малькова Ю. В. Исследование нелинейной задачи Фламана // Известия Российской академии наук. Механика твердого тела. — 2006. — № 5. — С. 68–78.

33.  Мальков В. М., Малькова Ю. В., Иванов В. А. Бесконечная плоскость с круговым включением, имеющим отслоение на части границы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. 2009. № 4. С. 152–165.

34.  Матросов А. В. Сходимость степенных рядов в методе начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 1. — С. 41–51.

35.  Миндлин Ю. Б., Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е Проблемы использования кластеров в Российской Федерации // Вестник НГУЭУ. — 2014. — № 1. — С. 22–32.

36.  Мятлев В. Д., Панченко Л. А., Ризниченко Г. Ю., Терехин А. Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. М.: Издательский центр «Акадкмия», 2009. 320 с.

37.  Олемской И. В. Вложенный пятиэтапный метод пятого порядка типа Дормана-Принса // Журнал вычислительной математики и математической физики. — 2005. — Т. 45. — № 7. — С. 1181–1191.

38.  Пац Е. Н., Чернова Н. А. Изменение жизненного подроста в ходе инвазии уссурийского полиграфа в пихтовые леса Томской области // Интерэкспо Гео-Сибирь. — 2013. — Т. 3. — № 4. — С. 55–59.

39.  Пронина Ю. Г. Периодическая задача о точечных воздействиях в упругой полуплоскости с отверстиями // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 3. — С. 119.

40.  Пронина Ю. Г. Сосредоточенные силы и моменты в упругой полуплоскости с отверстием // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 2. — С. 104–114.

41.  Пронина Ю. Г. Центры расширения-сжатия в упругой полуплоскости // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2007. — № 2. — С. 140–149.

42.  Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва — Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. — 464 с.

43.  Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М: Наука, 1987. 368 с.

44.  Смирнов Н. В., Соловьева И. В. Применение метода позиционной оптимизации для многопрограммной стабилизации билинейных систем // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 3. — С. 253.

45.  Старков В. Н., Степенко Н. А. Исследование динамики маятниковых систем с переменными параметрами // Естественные и математические науки в современном мире. 2014. — № 15. — С. 20–36.

46.  Стеряков А. А. Об одном универсальном методе построения моделей для сложных многоагентных систем // Компьютерные исследования и моделирование. — 2013. — Т. 5. — № 4. — С. 513–523.

47.  Тамасян Г. Ш Градиентные методы решения задачи Коши // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 4. — С. 224–230.

48.  Тамасян Г. Ш Градиентные методы в вариационной задаче со свободными концами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 77–84.

49.  Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. 735 с.

50.  Тютюнов Ю. В. Пространственная модель развития устойчивости насекомых-вредителей к трансгенной инсектицидной сельскохозяйственной культуре // Биофизика. — 2007. — Т. 52. — № 1. — С. 95–113.

51.  Тютюнов Ю. В., Загребнева А. Д., Сурков Ф. А., Азовский А. И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически обусловленных миграций // Биофизика. — 2009. — Т. 54. — Вып. 3. — С. 508–514.

52.  Утешев А. Ю., Тамасян Г. Ш. К задаче полинома интерполирования с кратными узлами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2010. — № 3. — С. 76–85.

53.  Чернова Н. А. Трансформация растительного покрова пихтовых лесов Томской области под влиянием уссурийского полиграфа // Интерэкспо Гео-Сибирь. — 2013. — Т. 3. — № 2. — С. 271–277.

54.  Чеснокова О. И., Мелких А. В. Имитационное моделирование направленного движения в условиях градиента освещенности // Компьютерные исследования и моделирование. — 2012. — Т. 4. — № 2. — С. 401–406

55.  Kolesin I. D. Mathematical model of the development of an epidemic process with aerosol transmission // Biophysics. — 2007. — Vol. 52. — № 1. — P. 92–94.

56.  Kotina E. D. Discrete optimization problem in beam dynamics // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. Section A: Accelerators, Spectrometers, Detectors and Associated Equipment. — 2006. — Vol. 558. — N 1. — P. 292–294.

57.  Mickens R. E. A nonstandard finite difference scheme for a PDE modeling combustion with nonlinear advection and diffusion // Mathematics and computers in simulation. — 2005. — N 69. — P. 439–446.

58.  Mickens R. E. A nonstandard finite difference scheme for the diffusionless Burgers equation with logistic reaction // Mathematics and computers in simulation. — 2003. — N 62. — P. 117–124.

59.  Murray D. D. Mathematical biology. N. Y. Springer. 2002. — 551 p.

60.  Peregudin S. I., Kholodova S. E. Specific features of propagation of unsteady waves in a rotating spherical layer of an ideal incompressible stratified electroconducting fluid in the equatorial latitude belt // Journal of Applied Mechanics and Technical Physics. — 2011. — Vol. 52. — N 2. — P. 193–199.

61.  Schofield P. Spatial explicit models of Turelli-Hoffmann Wolbachia invasive wave fronts // J. Theor. Biol. — 2001. — Vol. 212. — N. 1. — P. 121–131.