Поставлена математическая задача о двух взаимодействующих на линейном ареале популяциях по принципу хищник-жертва (модель Вольтерра). Математическая модель представляет собой краевую задачу для системы двух нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Исследуется устойчивость стационарных состояний. Для построения численного решения используется вариационный метод с представлением решений в виде тригонометрических рядов. Дана оценка зависимости амплитуды и частоты затухающих колебаний от параметров, характеризующих подвижность особей. Теоретические результаты сопоставляются с результатами численных экспериментов.
Ключевые слова: популяция, краевые задачи, математическое моделирование.
Введение. Математическому моделированию системы «хищник-жертва» посвящено большое число работ [1–3, 6–8, 32, 44, 50, 57–59, 62–68, 70]. Как правило, математическая часть моделей представлена задачей Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений. В таких моделях не учитывается пространственное распределение особей. Реальные популяции живут на ограниченных территориях с различными свойствами среды обитания в разных ее частях [5, 11, 16, 34, 41, 45, 51, 60, 68]. Часть особей по различным причинам (например, в поисках пищи или свободных мест обитания) склонна к перемещению по территории. Как показывает анализ результатов полевых наблюдений [16, 45, 51, 59, 60] перемещение особей происходит случайным образом. В моделях с распределенными параметрами, в которых учитывается пространственное распределение особей популяции, вводится плотность популяции на единицу длины, площади или объема, и считается, что особи распределены в пространстве. Среда обитания считается сплошной, что позволяет использовать аппарат дифференциальных уравнений в частных производных, широко применяемый при разработке математических моделей сплошных сред с нелинейными свойствами [17, 20, 27, 37–40, 47–49, 56, 61, 68, 69].
В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. Колебания численности связаны с реакцией популяции на внешние воздействия и внутренние изменения в биоценозе. Период и амплитуда колебаний зависят от механизмов регуляции численности популяции, особенностей вида и от условий его существования. Существенное влияние на биоценозы оказывает и производственная деятельность человека, приводящая к изменению условий существования флоры и фауны. Для учета негативных последствий, вносимых человеком нарушений в ход эволюционных процессов, в модели популяционной биологии необходимо подключать модели математической экономики [14, 15, 35, 36, 43].
Точечная модель хищник-жертва. Математическая модель, описывающая динамику численности двух популяций, взаимодействующих по принципу хищник-жертва, была предложена Лотка и Вольтерра [7].
(1)
В этих уравнениях 
и 
— численности популяций жертвы и хищника соответственно, 
–удельнаяскорость роста популяции жертвы в отсутствие хищника, 
— константа, характеризующая скорость потребления популяцией хищника особей популяции жертвы, 
– удельная скорость смертности хищника, 
–константа, характеризующая скорость увеличения численности хищника за счет уничтожении им жертвы. Стационарной точкой системы уравнений (1) является 
, 
. Эта стационарная точка устойчива, является центром, в ее окрестности происходят гармонические колебания численности обеих популяций с частотой 
[3].
Модель Вольтерра объясняет одну из причин колебаний в системе «хищник-жертва», но она, как правило, плохо согласуется с экспериментальными данными. Так, например, в работах [33, 41, 45, 51] приводятся данные по численности различных видов хищников и жертв. Авторы отмечают, что в динамике экстремумы численности жертв и хищников совпадают — модель Вольтерра такой результат не дает. Не удается с высокой степенью точности описать и динамику изменения численности популяций в системе «хищник-жертва», поскольку одновременно оценить значения всех констант, входящих в (1), для реальных популяций не просто [21–25]. Наиболее точно можно оценить удельные скорости рождения и смертности и, соответственно период колебаний [3, 5]. По данным статистического учета особей по площадям или индивидуальным участкам [16, 41, 51, 59, 60] можно оценить значения 
и 
и, соответственно, значения констант и .
Результаты сопоставления расчетных (
, 
, 
, 
) и экспериментальных данных, приведенных в [45], представлены на рис. 1 для жертвы, а на рис. 2 для хищника. Символом 
отмечены экспериментальные данные, сплошными линиями — расчетные. Как следует из анализа этих результатов, теоретические результаты в лучшем случае могут предсказать лишь период колебаний 
. Но вместе с этим понятно, что модель Вольтерра не учитывает многочисленные факторы, влияющие на численность популяций, одним из которых является неоднородность среды обитания.
Рис. 1. Изменение численности жертвы во времени
Рис. 2. Изменение численности хищника во времени
Модель хищник-жертва на линейном ареале. Примерами линейных ареалов служат трубопроводы, обочины дорог, лесные просеки [3, 5, 11, 16, 34, 45, 51, 52, 58, 59 60, 68]. Математическая модель «хищник-жертва» (1) на отрезке с учетом замены переменных [3]
, 
, 
представляется системой двух эволюционных уравнений [4, 12, 18, 19, 56, 58,59, 62, 68]
(2)
В этих уравнениях 
— координата, 
— время, 
и 
— линейные плотности популяций, 
и 
— параметры, характеризующие подвижности особей.
В качестве начальных условий задается значение функций и в начальный момент времени: при 
, 
.
В качестве граничных условий для случая отрезка длиной 
рассматриваются два варианта:
, 
(3)
и
, 
. (4)
Условие обращения в ноль функций 
и 
на границе отрезка соответствует невозможности существования популяции в этой точке, а условие обращения в ноль производных 
и 
(условие наполнения среды [13, 29, 30, 31, 44, 50, 58, 59, 68]) допускает свободный рост численности популяций.
Общие численности жертвы (
) и хищника (
) на отрезке в момент времени подсчитываются по формулам
, 
.
Устойчивость решений. Встационарном случае системе уравнений (2) при граничных условиях (3) или (4) удовлетворяет тривиальное решение 
, 
. Возмущение этого равновесного состояния представляется в виде [9, 10, 26, 29–31, 53] 
, 
, где 
и 
малые по сравнению с единицей величины: 
, 
. Тогда уравнения (2) с точностью до величин второго порядка малости [19, 26, 30] приводятся к виду
(5)
Решение первого уравнения, удовлетворяющее граничным условиям (3), представляется в виде тригонометрического ряда
.
При этом коэффициенты разложения должны удовлетворять уравнениям [56]
, 
.
Из первого уравнения находится, что 
будет возрастающей функцией времени. То есть решение будет неустойчивым.
Решение первого уравнения в (5), удовлетворяющее граничным условиям (4), представляется в виде тригонометрического ряда
.
При этом коэффициенты разложения должны удовлетворять уравнениям
.
Отсюда следует, что при выполнении неравенства 
все коэффициенты 
будут убывающими функциями времени и, соответственно, решение будет устойчивым. Последнее означает, что при высокой подвижности особей жертвы малочисленная популяция в рассматриваемой модели погибает. Аналогичный результат получен в [13, 31] для одиночной популяции.
Для случая граничных условий (3) в стационарном случае уравнениям (2) удовлетворяют 
, 
. В окрестности этого решения решение уравнений (2) представляется в виде [26]
, 
,
где и малые по сравнению с единицей величины: 
, 
. Тогда уравнения (2) с точностью до величин второго порядка малости приводятся к виду
Решение этих уравнений представляется в виде тригонометрических рядов [56]
, 
.
Коэффициенты разложения и 
должны удовлетворять системе обыкновенных дифференциальных уравнений (
)
Собственные значения матрицы Якоби правой части этих уравнений удовлетворяют квадратному уравнению
.
При 
будут иметь отрицательные вещественные части, а 
. То есть все коэффициенты и при будут убывающими функциями времени, а коэффициенты 
и 
будут изменяться по гармоническому закону. То есть при малых отклонениях от стационарного решения , возникнут периодические по времени колебания, а решение со временем стремится к гомогенному по пространственной переменной.
Численное решение. Построить аналитическое решение нелинейных уравнений (2) не представляется возможным. Поэтому используются различные методы аппроксимаций уравнений (2) или их решений. Наибольшее распространение получили конечно-разностная аппроксимация уравнений и вариационные методы, основанные на представлении решения в виде линейной комбинации аналитических функций [13, 19, 20, 28, 31, 32, 42, 44, 46, 54, 55]. Численное решение уравнений (2), удовлетворяющее граничным условиям (4) на отрезке ищется в виде суммы тригонометрических функций [42, 44, 56]
, 
. (6)
Система функций 
() удовлетворяет граничным условиям (4), является полной и ортогональной на отрезке 
. После подстановки выражений (6) в уравнения (2), умножения последних на () и последующего интегрирования по промежутку будет получена система обыкновенных дифференциальных уравнений для коэффициентов и ()
(7)
Начальные условия для функций 
и 
(
) определяются из соотношений
,
.
Для одного члена разложения (
) в (5) для случая отрезка единичной длины (
) коэффициенты 
и 
удовлетворяют уравнениям
Нетривиальная стационарная точка этих уравнений со значениями
и 
(8)
реализуется, если выполняется неравенство 
.
Собственными значениями матрицы Якоби
в этой стационарной точке будут
, 
.
Как следует из этих соотношений в первом приближении в системе возникают колебания с частой 
. Частота колебаний растет с увеличением подвижности хищника (параметр ) и уменьшается, если растет подвижность жертвы (параметр ). При этом, как это следует из (8), увеличение подвижности хищника приводит и к увеличению амплитуды колебаний у жертвы. Амплитуда колебаний хищника от его подвижности в первом приближении не зависит.
Анализ поведения решения при большем числе слагаемых в представлениях (6) не представляется возможным без использования численных методов. Решение задачи Коши для системы уравнений (7) осуществлялось с применением численных методов типа Рунге-Кутты [46]. Некоторые из результатов численных экспериментов приведены на рис. 3–7.
Рис. 3. Значения коэффициентов 
(
) в момент времени 
Рис. 4. Значения коэффициентов 
(
) в момент времени
Рис. 5. Зависимость функций 
и 
от времени
Рис. 6. Зависимость функций 
и 
от координаты в момент времени 
Рис. 7. Зависимость функции от координаты в момент времени 
при 
, 
и 
На рис. 3 отражены значения коэффициентов (
, ), а на рис. 4 — , в момент времени при 
и 
(подвижности хищников и жертв одинаковы). Из анализа этого результата следует, что при решении уравнений вариационным методом с высокой степенью точности можно ограничиться 4–5 членами в представлении (6). На рис. 5 отражено изменение функций и (общей численности популяции жертвы и популяции хищника на отрезке) во времени при , 
, 
(подвижности хищника значительно больше подвижности жертвы), а на рис. 6 — изменение функций и от координаты в момент времени . Влияние подвижности хищника (параметра 
) на распределение плотности популяции жертвы отражено на рис. 7 (, , ). Как следует из полученных результатов при высокой подвижности хищника в системе возникают затухающие колебания (рис. 5), в отличие от результатов, полученных для одного слагаемого в (6). Плотность популяции жертвы в окрестности точки 
растет с ростом подвижности хищников (рис. 7) и одновременно растет и общая численность популяции жертвы.
Заключение. Учет неоднородности среды в математической модели хищник-жертва Вольтерра приводит к результатам, которые не дает точечная модель. Основной из них: от подвижности особей, как хищника, так и жертвы может зависеть общая численность популяций. При высокой подвижности особей популяция жертвы может погибнуть. Рост подвижности особей популяции хищника приводит к уменьшению периода возникающих колебаний и к увеличению численности жертвы.
Литература:
1. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Математическая модель сообщества хищник — жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. — 2009. — Т. 1. — № 1. — С. 51–56.
2. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Принцип инвариантности Ла-Салля и математические модели эволюции микробных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 2. — С. 177–190.
3. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2003. — 368 с.
4. Балыкина Ю. Е., Колпак Е. П. Математические модели функционирования фолликула щитовидной железы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2013. — № 3. — С. 20–31.
5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах. М.: Мир, 1989. Т. 1. — 667 с. Т. 2. — 477с.
6. Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 4. — С. 477–488.
7. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий, 2004. — 288 с.
8. Гайко В. А. Глобальный бифуркационный анализ квартичной модели «хищник–жертва» // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 2. — С. 125–134.
9. Гасратова Н. А. Напряженно-деформированное состояние упругого пространства со сферическим жестким включением // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 1. — С. 14–18.
10. Гасратова Н. А., Шамина В. А. Решение в напряжениях линейной осесимметричной задачи для сферы и упругого пространства со сферической полостью // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2008. — № 2. — С. 122–128.
11. Гилев А. В. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89. — № 12. — С. 1413–1420.
12. Глызин С. Д. Разностная аппроксимация уравнения «реакция — диффузия» на отрезке // Моделирование и анализ информационных систем. — 2009. — Т. 16. — № 3. — С. 96–116.
13. Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10. — 2012. — Вып. 4. — С. 18–30.
14. Григорьева К. В., Иванов А. С., Малафеев О. А Статическая коалиционная модель инвестирования инновационных проектов // Экономическое возрождение России. — 2011. — № 4. — С. 90–98.
15. Григорьева К. В., Малафеев О. А. Динамический процесс кооперативного взаимодействия в многокритериальной (многоагентной) задаче почтальона // Вестник гражданских инженеров. — 2011 — № 1. — С. 150–156.
16. Громов В. С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2008. — 581 с.
17. Даль Ю. М., Пронина Ю. Г. Деформация шаровой поры в нелинейно-упругом теле // Известия Российской академии наук. Серия физическая. — 2006. — Т. 70. — № 9. — С. 1341–1343.
18. Жукова И. В., Колпак Е. П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. — 2013. — № 13. — С. 18–25.
19. Жукова И. В., Колпак Е. П. Математические модели злокачественной опухоли // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2014. — № 3. — С. 5–18.
20. Кабриц С. А. Мальков В. М., Мансурова С. Е. Математическое моделирование нелинейной деформации эластомерного слоя // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 3. — С. 56–63.
21. Карелин В. В Один подход к задаче оценки параметров динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 31–36.
22. Карелин В. В Точные штрафы в задаче наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2008. — № 4. — С. 3–8.
23. Карелин В. В. Точные штрафы в задаче оценки координат динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 4. — С. 40–46.
24. Карелин В. В. Штрафные функции в задаче управления процессом наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2010. — № 4. — С. 109–114.
25. Колокольцов В. Н., Малафеев О. А. Динамические конкурентные системы многоагентного взаимодействия и их асимптотическое поведение (часть I) // Вестник гражданских инженеров. — 2010 — № 4 — С. 144–153.
26. Колпак Е. П. Устойчивость и закритические состояния безмоментных оболочек при больших деформациях // диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук / Санкт-Петербург, 2000.
27. Колпак Е. П. Введение в механику сплошных сред учебное пособие / Е. П. Колпак; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.
28. Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е., Котина Е. Д., Жукова И. В. Математическая модель нарушений функционирования щитовидной железы // Молодой Ученый. — 2014. — № 2(61). — С. 19–24.
29. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Балыкина Ю. Е., Гасратова Н. А. Математическая модель одиночной популяции на билокальном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 1 (6). — С. 28–33.
30. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Жукова И. В. Математическая модель популяционной волны // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 16. — С. 25–41.
31. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Столбовая М. В., Балыкина Ю. Е Математическая модель логистической популяции на линейном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 3 (62). — С. 6–14.
32. Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. — 2014. — № 4. — С. 20–30.
33. Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — 2013. — № 12 (90). — С. 230–232.
34. Коробченко М. А. Расширение ареала крота европейского (talpa europaea) в долине реки Северный Донец // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 4. — С. 465–472.
35. Малафеев О. А., Пахар О. В. Динамическая нестационарная задача инвестирования проектов в условиях конкуренции // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. — 2009. — № 41. — С. 103–108.
36. Малафеев О. А., Соснина В. В. Модель управления процессом кооперативного трехагентного взаимодействия // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. — 2007. — № 39. — С. 131–144.
37. Мальков В. М., Малькова Ю. В. Исследование нелинейной задачи Фламана // Известия Российской академии наук. Механика твердого тела. — 2006. — № 5. — С. 68–78.
38. Мальков В. М., Малькова Ю. В., Иванов В. А. Бесконечная плоскость с круговым включением, имеющим отслоение на части границы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 4. — С. 152–165.
39. Мальков В. М., Малькова Ю. В.Плоская задача нелинейной упругости для гармонического материала // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2008. — № 3. — С. 114–126.
40. Мальков В. М., Малькова Ю. В. Нелинейная задача Фламана для несжимаемого материала // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2004. — № 4. — С. 73–82.
41. Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (ips typographus, coleoptera, scolyniddae) и его энтомогафов // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 9. — С. 1139–1145.
42. Матросов А. В. Сходимость степенных рядов в методе начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 1. — С. 41–51.
43. Миндлин Ю. Б., Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е Проблемы использования кластеров в Российской Федерации // Вестник НГУЭУ. — 2014. — № 1. — С. 22–32.
44. Мятлев В. Д., Панченко Л. А., Ризниченко Г. Ю., Терехин А. Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. М.: Издательский центр «Акадкмия», 2009. — 320 с.
45. Окулова Н. М., Катаев Г. Д. Взаимосвязи «хищник-красно-серая полевка» в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоологический журнал. — 2007. — Т. 86. — № 8. — С. 989–998.
46. Олемской И. В. Модификация алгоритма выделения структурных особенностей // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2006. — № 2. — С. 55–64.
47. Пронина Ю. Г. Периодическая задача о точечных воздействиях в упругой полуплоскости с отверстиями // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 3. — С. 118–128.
48. Пронина Ю. Г. Сосредоточенные силы и моменты в упругой полуплоскости с отверстием // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 2. — С. 104–114.
49. Пронина Ю. Г. Центры расширения-сжатия в упругой полуплоскости // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2007. — № 2. — С. 140–149.
50. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва — Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. — 464 с.
51. Садыков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. — 191 с.
52. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М: Наука, 1987. — 368 с.
53. Старков В. Н., Степенко Н. А. Исследование динамики маятниковых систем с переменными параметрами // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 15. — С. 20–36.
54. Тамасян Г. Ш. Градиентные методы в вариационной задаче со свободными концами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 77–84.
55. Тамасян Г. Ш. Градиентные методы решения задачи Коши // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 4. — С. 224–230.
56. Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. — 735 с.
57. Трубецков Д. И. Феномен математической модели Лотки-Вольтерры и сходных с ней // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. — 2011. — Т. 19. — № 2. — С. 69–88.
58. Тютюнов Ю. В. Пространственная модель развития устойчивости насекомых-вредителей к трансгенной инсектицидной сельскохозяйственной культуре // Биофизика. — 2007. — Т. 52. — № 1. — С. 95–113.
59. Тютюнов Ю. В., Загребнева А. Д., Сурков Ф. А., Азовский А. И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически обусловленных миграций // Биофизика. — 2009. — Т. 54. — Вып. 3. — С. 508–514.
60. Уморин П. П. Роль хищников в устойчивом существовании нескольких видов водорослей // Биология внутренних вод. — 2009. — № 1. — С. 3–7.
61. Черных К. Ф., Кабриц С. А., Колпак Е. П., Слепнева Л. В. Точные решения краевых задач нелинейной теории упругости // отчет о НИР № 96–01–00739 (Российский фонд фундаментальных исследований).
62. Чеснокова О. И., Мелких А. В. Имитационное моделирование направленного движения в условиях градиента освещенности // Компьютерные исследования и моделирование. — 2012. — Т. 4. — № 2. — С. 401–406.
63. Abrams P. A., Chad E., Brassil C. E., Robert D., Holt R. D. Dynamics and responses to mortality rates ofcompeting predators undergoing predator–prey cycles // Theoretical Population Biology. — 2003. — V. 64. — P. 163–176.
64. Garvie M. R. Finite-difference schemes for reaction–diffusion equations modeling predator–prey interactions in Matlab // Bulletin of Mathematical Biology. — 2007. — V. 69. — P. 931–956.
65. Ge w., Gui z. The effect of harvesting on a predator–prey system with stage structure // Ecological Modelling. — 2005. — V. 187. — P. 329–340.
66. Jones L. E., Ellner S. P Evolutionary Tradeoff and Equilibrium in an Aquatic Predator–Prey System // Bulletin of Mathematical Biology. — 2004. — V. 66. — P. 1547–1573.
67. Lopez-Sanchez J. F., Alhama F., Gonzalez-Fernandez C.F Introduction and permanence of species in a diffusive Lotka-Volterra system with time-dependent coefficients // Ecological Modelling. — 2005. — V. 183. P. 1–9.
68. Murray D. D. Mathematical biology. N. Y. Springer. 2002. — 551 p.
69. Pronina Y. G. Estimation of the life of an elastic tube under the action of a longitudinal force and pressure under uniform surface corrosion conditions // Russian metallurgy (Metally). — 2010. — Т. 2010. — № 4. — С. 361–364.
70. Wang W., Takeuchi Y.Adaptation of prey and predators between patches // Journal of Theoretical Biology. — 2009. — V. 258. — P. 603–613.
