Дается краткий анализ трех моделей симбиоза двух популяций, представленных задачами Коши для обыкновенных дифференциальных уравнений. Математическая модель симбиоза двух популяций на отрезке представлена краевой задачей для системы двух нелинейных уравнений в частных производных. Исследуется устойчивость стационарных состояний. Для построения численного решения нелинейных уравнений используется конечно-разностный метод.
Ключевые слова: популяция, краевые задачи, математическое моделирование.
Введение. Взаимодействие между видами, приносящее обоюдную пользу каждому из них, называется симбиозом. Преимущества, получаемые при таких взаимодействиях, могут быть разными. Это и защита от внешних врагов, и благоприятные условия для размножения, и улучшение трофического ресурса, и многое другое. В литературных источниках приводятся различные варианты благотворительного влияния друг на друга проживающих в биоценозах видов [4, 5, 7, 9, 20, 22, 29, 30, 40, 42–44, 51–53, 61, 62, 64]. В сегодняшнем технологическом укладе в экономике [10] появились новые формы симбиоза у человека. Прежде всего, это симбиоз человек-техника и симбиоз различных социальных групп [2, 12, 14, 18, 32, 35, 38, 39, 45, 46, 48]. Разработка математических моделей для таких систем является более сложной задачей [25, 55, 58, 62], чем для биологических популяций. Несмотря на обилие различных примеров симбиоза, математическому моделированию этого взаимодействия между популяциями посвящено, по сравнению с моделями одиночной популяции и системами «хищник-жертва» и «конкуренция» [3, 6, 8, 11, 13, 19, 23, 26, 27, 56, 60], незначительное число работ [3, 57, 62]. Как правило, в литературных источниках исследуются «модернизированные» модели Вольтерра [3, 6, 62]. Основными задачами в анализе математических моделей являются поиск стационарных положений равновесия, исследование их устойчивости [1, 16, 17, 21, 47, 54, 59], нахождение аналитических решений и разработка алгоритмов построения численных решений обыкновенных дифференциальных уравнений [3, 15, 36, 37, 50] и нелинейных уравнений в частных производных [28, 33, 34. 49].
Точечные математические модели. Модель Вольтера симбиоза двух популяций, представляющая собой задачу Коши для обыкновенных дифференциальных уравнений, имеет вид [3, 62]
(1)
, 
.
В этих уравнениях 
и 
— численности первой и второй популяций; 
, 
и 
— положительные постоянные; 
и 
— начальные значения функций и .
Решение системы уравнений (1) будет возрастающим при любых положительных значениях и . Эта модель далека от описания реального роста численности популяций, поскольку в отсутствие симбиоза (при 
и 
) численность популяций неограниченно возрастает. В природе численность популяций ограничена сверху по разным причинам и, прежде всего, из-за ограниченности трофического ресурса [4, 8]. При малых численностях рост популяции, как правило, происходит по экспоненциальному закону [3, 4, 31].
Ограниченность ресурсов и экспоненциальный рост популяции при малой ее численности учитывается в модели [3, 62]
(2)
В отсутствие взаимодействия между популяциями (при и ) эта модель переходит в модели двух не взаимодействующих логистических популяций с единичными емкостями сред обитания [11]. Максимальная численность популяций в стационарном состоянии в этом случае равна единице.
Система уравнений (2) может иметь четыре стационарные точки.
1. 
, 
.
Матрица Якоби правой части уравнений в (2)
в этой стационарной точке имеет положительные собственные значения 
, 
. Поэтому эта стационарная точка будет неустойчивой.
2. 
, .
Поскольку из двух собственных значений 
, 
матрицы Якоби правой части уравнений (2) одно положительное, то эта стационарная точка тоже будет неустойчивой.
3. , 
.
Эта стационарная точка будет неустойчивой, поскольку матрица Якоби правой части уравнений имеет одно отрицательное и одно положительное собственное значение: 
, 
.
4. Четвертая стационарная точка
, 
.
реализуется, если 
, при этом стационарные значения будут больше единицы. То есть в этой модели симбиоз «увеличивает» стационарные значения 
и 
, по сравнению с его отсутствием. В этой стационарной точке характеристический полином матрицы Якоби
имеет отрицательные корни. Поэтому эта стационарная точка будет устойчивой.
Если выполняется неравенство 
, то функции и будут возрастающими функциями времени: при больших по сравнению с единицей (при высоком уровне положительного воздействия популяций друг друга) значениих параметров и .
Скорость роста популяций в моделях симбиоза (1) и (2) пропорциональна произведению 
. То есть влияние одной популяции на другую определяется всей ее «численностью». В реальных системах такой вклад в скорость роста численности популяций должен быть ограниченным. Это учитывается в модели [3, 62]
(3)
Эта система уравнений имеет четыре стационарные точки, три их которых
1) , ,
2) , ,
3) ,
неустойчивые.
Четвертая стационарная точка является единственным решением системы уравнений
Имеющее физический смысл решение этой системы уравнений удовлетворяет условиям: 
, 
. То есть стационарные значения и в этой модели симбиоза больше чем, чем в его отсутствие.
Характеристический полином матрицы Якоби правой части системы уравнений (3) в этой стационарной точке
имеет отрицательные корни. Поэтому эта стационарна точка будет устойчивой.
Модели «реакция-диффузия». Популяции существуют на ограниченных территориях, плотность распределения особей по территории не является одинаковой в разных местах их существования. При моделировании взаимодействующих популяций в этом случае используется система уравнений «реакция-диффузия» [11, 27, 62], обоснование которое дается на основе основных гипотез механики сплошных сред [24, 41, 62]. Для случая прямолинейного отрезка 
математическая модель двух взаимодействующих популяций представлена начально-краевой задачей для системы двух дифференциальных уравнений в частных производных [27, 62, 63]
(4)
для модели (2) и системой уравнений
(5)
для модели (3).
В (4) и (5) 
— координата, 
и 
— коэффициенты, характеризующие подвижности особей в популяциях [11].
К системам уравнений (4) и (5) добавляются начальные условия
, 
,
задающие значения функций и в начальный момент времени.
В качестве граничных условий будут рассматриваться условие нулевой численности популяций в точке 
и условие наполнение среды в точке 
:
при : 
, 
; (6)
при : 
, 
. (7)
Поскольку 
и 
представляют собой линейную плотность особей, то общая численность популяций на отрезке подсчитывается по формулам
, 
.
При граничных условия (6)-(7) как системе уравнений (4), так и системе уравнений (5) в стационарном случае удовлетворяет решение 
, 
. Пусть наряду с этим решением существует близкое к нему решение 
такое, что 
и 
малые положительные величины в каждой точке промежутка . С учетом этого система уравнений (4) (система уравнений (5)) в линейном приближении примет вид
Удовлетворяющие этим уравнениям и граничным условиям (6) и (7) функции и представляются в виде тригонометрических рядов
,
, (8)
где 
(
). Постоянные коэффициенты 
и 
находятся из удовлетворения начальным условиям.
Из (8) следует, что при выполнении неравенства 
(
для всех 
) функция 
будет убывающей функцией времени, а при выполнении неравенства 
убывающей будет и функция 
. В этом случае тривиальное решение 
(тривиальное решение 
) будет устойчивым. Этот результат означает, что при высокой подвижности особей малочисленные популяции могут погибнуть [11], а влияние «симбиоза» при малой численности популяций не «ощущается» на росте их численности.
Системы уравнений (4) и (5) являются нелинейными, построить их аналитической решение не представляется возможным. Для построения решений используются различные численные методы [11, 28, 37, 49, 50].
Решение системы уравнений (4), удовлетворяющее граничным условиям (6)-(7) в первом приближении представимо в виде
, 
. (9)
Тогда из (4) с применением метода Бубнова-Галеркина [28, 36] будет получена система обыкновенных дифференциальных уравнений для нахождения функций 
и 
Имеющая физический смысл нетривиальная стационарная точка этой системы уравнений
при одновременном выполнении неравенств
и 
существует, если, как и в случае уравнений (2), выполняется неравенство . Как следует из сопоставления значений стационарных точек в точечной модели (2) и модели «реакция-диффузия» (4) стационарные значения численности популяций будут больше, чем при отсутствии симбиоза.
Решение (9) предполагает, что в начальный момент времени плотность популяций изменяется вдоль отрезка по закону синуса. Если же в начальный момент времени «особи» сосредоточены в окрестности отдельной точки, то представление решения в виде одного члена разложения в тригонометрическом ряде будет «грубым» приближением к аналитическому решению. Для построения решения нелинейных уравнений в этом случае используются различные вариационные методы [28, 36, 49], обеспечивающие сходимость к аналитическому решению начально-краевой задачи. Для случая симбиоза более эффективными при построении численного решения являются «сеточные» методы [26, 28, 50], использующие консервативные разностные схемы [28, 47].
Решение уравнений (5) на отрезке длиной 
при граничных условиях (6) — (7) и начальном условии
, если 
,
, 
, если 
решалось с применением метода сеток [28]. Некоторые из результатов численного моделирования представлены на рис. 1–2 для случая 
, 
, 
, 
, 
, 
, 
. На рис. 1 приведены расчетные зависимости и для уравнений (3) (Р — кривые) и зависимости 
и 
(D — кривые) для уравнений (5). На рис. 2 приведены зависимости функции от координаты в моменты времени 
. Как следует из приведенного примера «освоение» территории при рассмотренном начальном «заселении» происходит постепенно из мест с большей численностью особей в места с меньшей численностью (рис. 2). При этом общая численность популяций в модели «реакция-диффузия» может значительно на отдельных временных интервалах отличаться от значений, следуемых их «точечной» модели (рис. 1).
Рис. 3. Зависимость функций , , и от времени
Рис. 2. Зависимость функции от координаты в различные моменты времени
Заключение. Как следует из проведенного анализа в математических моделях симбиоза двух популяций с ограниченной емкостью среды общая численность популяций будет больше, чем в случае их «независимого» друг от друга существования. Прогнозы общей численности популяций по «точечной» модели и по модели «реакция-диффузия» могут отличаться значительно. При этом в модели «реакция-диффузия» содержится и вариант возможной гибели популяций при их высоких подвижностях.
Литература:
1. Александров А. Ю. К вопросу об устойчивости по нелинейному приближению // Сибирский математический журнал. — 1997. — Т. 38. — № 6. — С. 1203.
2. Амирханов А. Ю. Духовность общества и власти — антагонизм или симбиоз? // Государственная служба. — 2011. — № 1. — С. 116–117.
3. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2003. — 368 с.
4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989. — 667 с.
5. Бухарин О. В., Немцева Н. В., Яценко-Степанова Т. Н. Ассоциативный симбиоз гидробионтов и его значение в определении экологического состояния водоёмов // Поволжский экологический журнал. — 2012. — № 3. — С. 356–360.
6. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий, 2004. — 288 с.
7. Гадимов А. Г. Стартовые дозы азота и симбиоз сои с клубеньковыми бактериями Вестник Московского государственного областного университета. — 2011. — № 3. — С. 8–11.
8. Гасратова Н. А., Столбовая М. В., Неверова Е. Г., Бербер А. С. Математическая модель «ресурс-потребитель» // Молодой ученый. — 2014. — № 10 (69). — С. 5–14.
9. Гиляров А. М. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма // Журнал общей биологии, — 2010. — Т. 71. № 5. — С. 386–401.
10. Глазьев С. Ю. Новый технологический уклад в современной мировой экономике // Международная экономика. — 2010. — № 5. — С. 5–27.
11. Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10. — 2012. — Вып. 4. — С. 18–30.
12. Ежова Е. Н. Медиа-рекламная картина мира как артефакт культуры: симбиоз СМИ и рекламы // Культурная жизнь Юга России. — 2010. — № 1 (35). — С. 83а-86.
13. Екимов А. В. К вопросу об ограниченности интегральной воронки в билинейных управляемых системах // Системы управления и информационные технологии. — 2014. — Т. 56. — № 2.1. — С. 138–142.
14. Ерешко Е. В. Симбиоз протекционизма и либеральных таможенно-тарифных мер в российской таможенной политике ХIХ века // Историческая и социально-образовательная мысль. — 2009. — № 2. — 100–105.
15. Жабко А. П., Зараник У. П. О приближении решений экспоненциально устойчивых систем дифференциально-разностных уравнений // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 3. — С. 29–38.
16. Жабко А. П., Медведева И. В. Алгебраический подход к анализу устойчивости дифференциально-разностных систем // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 1. — С. 9–20.
17. Жабко Н. А. Параметрическая идентификация моделей динамики судна при наличии квазигармонических возмущений // Системы управления и информационные технологии. — 2013. — Т. 53. — № 3.1. — С. 197–200.
18. Жих М. И. Древняя Русь и великая степь: «симбиоз» или противостояние? // Вопросы национализма. — 2012. — № 11. — С. 47–65.
19. Жукова И. В., Колпак Е. П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. — 2013. — № 13. — С. 18–25.
20. Зюганов В. В. Симбиоз особо ценных объектов фауны России: как паразит жемчужница усиливает жизнеспособность хозяина — лосося // Использование и охрана природных ресурсов в России. — 2010. — № 1. — С. 29–34.
21. Калинина Е. А. Общие собственные числа двух матриц // Дальневосточный математический журнал. — 2013. — Т. 13. — № 1. — С. 52–60.
22. Каратыгин И. В., Снигиревская Н. С., Викулин С. В. Симбиоз гриба и цианобактерий в девоне // Микология и фитопатология. — 2010. — Т. 44. — № 1. — С. 31–36.
23. Колесин И. Д., Старков В. Н., Гасратова Н. А. Одиночная популяция под антропогенным давлением // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — 2014. — № 6 (96). — С. 226–232.
24. Колпак Е. П. Введение в механику сплошных сред учебное пособие / Е. П. Колпак; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.
25. Колпак Е. П., Бронникова А. И., Полежаев В. Ю. Математическая модель стачечного движения в России в начале XX века // Молодой учёный. — 2015. — № 3 (83). — С. 4–15.
26. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Жукова И. В. Математическая модель популяционной волны // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 16. — С. 25–41.
27. Колпак Е. П., Горыня Е. В., Крылова В. А., Полежаев Д. Ю. Математическая модель конкуренции двух популяций на линейном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 12 (71). — С. 12–22.
28. Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О. численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. — 2014. — № 4. — С. 20–30.
29. Колпак Е. П., Кувшинова К. В. Костромская больница губернского земства в конце XIX века // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. — 2014. — № 9. — С. 60–63.
30. Колпак Е. П., Скороходова Т. В. Математическая модель роста числа учащихся в средней и высшей школах России // В сборнике: Синергетика в естественных науках. Восьмые Курдюмовские чтения материалы Международной междисциплинарной научной конференции с элементами научной школы для молодежи. Ответственный редактор: Лапина Г. П. — 2012. — С. 274–275.
31. Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — 2013. — № 12 (90). — С. 230–232.
32. Кубышкин С. А. Симбиоз человека и техники // Вестник Майкопского государственного технологического университета. — 2013. — № 2. — С. 40–44.
33. Мальков В. М., Малькова Ю. В Анализ сингулярности напряжений в нелинейной задаче Фламана для некоторых моделей материала // Прикладная математика и механика. — 2008. — Т. 72. — № 4. — С. 652–660.
34. Мальков В. М., Малькова Ю. В. Нелинейная задача Фламана для материала Бартенева-Хазановича // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2005. — № 1–2. — С. 49–55.
35. Мартин Б. Д., Шваб Э. Симбиоз: «сосуществование» в хаосе // Историко-биологические исследования. — 2012. — Т. 4. — № 4. — С. 7–25.
36. Матросов А. В. Сходимость степенных рядов в методе начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 1. — С. 41–51.
37. Матросов А. В. Численно-аналитический расчет балок-стенок на линейно-упругом основании // Вестник государственного университета морского и речного флота им. адмирала С. О. Макарова. — 2011. — № 2. — С. 14a-21.
38. Мирошниченко Ю. П. Симбиоз массовой и элитарной культур, как неизбежный процесс эпохи новых технологий // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. — 2014. — № 12–2. — С. 319–322.
39. Павлов Б. С. Семейная политика в регионе: симбиоз экономического и нравственного // Журнал экономической теории. — 2010. — № 3. — С. 58–69.
40. Полиенко А. К., Севостьянова О. А., Орлов А. А. Симбиоз живого и косного вещества в уролитах // Известия Томского политехнического университета. — 2010. — Т. 317. — № 1. — С. 10–15.
41. Пронина Ю. Г Лекции по теории упругости. Общие положения // Учеб. пособие / Ю. Г. Пронина; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.
42. Раилкин А. И. Распределение диатомовых водорослей на продольно обтекаемых плоских поверхностях // Ботанический журнал. — 1991. — Т. 76. — № 11. — С. 1522.
43. Раилкин А. И. Самосборка сообщества морского микрообрастания // Доклады Академии наук. — 1994. — Т. 337. — № 1. — С. 140.
44. Раилкин А. И., Усов Н. В., Казарьян В. В. Пространственное распределение бентосных организмов на экспериментальных пластинах при разной гидродинамической активности вод // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3: Биология. — 2004. — № 4. — С. 31–34.
45. Саватеев А. Д. «Арабская весна»: симбиоз глобализации и исламских традиций // Азия и Африка сегодня. — 2012. — № 2 (655). — С. 7–10.
46. Синченко Г. Ч. Аспирант и научный журнал: апартеид или симбиоз? // Вестник Омского университета. — 2010. — № 3. — С. 227–239.
47. Степенко Н. А. О диссипативности неавтономных систем по нелинейному приближению // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2004. — № 3–4. — С. 160–169.
48. Супренков А. А Эмпорион: греко-варварский симбиоз на крайнем западе эллинского мира // Проблемы истории, филологии, культуры. — 2011. — № 4. — С. 337–358.
49. Тамасян Г. Ш. Градиентные методы в вариационной задаче со свободными концами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 77–84.
50. Утешев А. Ю., Тамасян Г. Ш К задаче полиномиального интерполирования с кратными узлами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2010. — № 3. — С. 76–85.
51. Харитонашвили Е. В., Лебедева Г. В., Плюснина Т. Ю., Ризниченко Г. Ю., Алехина Н. Д. Эмпирическая модель регуляции метаболизма нитрата в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. — 1997. — Т. 44. — № 4. — С. 568.
52. Штарк О. Ю., Борисов А. Ю., Жуков В. А., Неманкин Т. А., Тихонович И. А. Многокомпонентный симбиоз бобовых с полезными почвенными микро- организмами: генетическое и эволюционное обоснование использования в адаптивном растениеводстве // Экологическая генетика. — 2011. — Т. IX. — № 2. — С. 80–94.
53. Щепановская Е. М. Роль биологических теорий в культурном взаимодействии: миф о борьбе за существование и симбиоз как ведущий фактор эволюции // Ценности и смыслы. — 2011. — № 2. — С. 97–106.
54. Aleksandrov A. Yu., Zhabko A. P. Asymptotic stability of solutions of a class of systems of nonlinear differential equations with delay // Russian Mathematics. — 2012. — Т. 56. — № 5. — С. 1–8.
55. Ford N. J., Lumb P. M., Ekaka-a E. Mathematical modeling of plant species interactions in a harsh climate // Journal of Computational and Applied Mathematics. — 2010. — № 234. — С. 2732–2744.
56. Galileev S. M., Matrosov A. V. Method of initial functions: stable algorithms in the analysis of thick laminated composite structures // Composite Structures. — 1997. — V. 39. — № 3–4. — С. 255–262.
57. Garcia-Algarra J., Galeano J, Pastor J. M., Iriondo J. V., Ramasco J. J. Rethinking the logistic approach for population dynamics of mutualist icinteractions // Journal of Theoretica lBiology. — 2014. — № 363. — С. 332–343.
58. Georgelin E., Loeuille N. Dynamics of coupled mutualistic and antagonistic interactions, and their implications for ecosystem management // Journal of Theoretical Biology. — 2014. — № 346. — С. 67–74.
59. Georgescu P., Zhang H. Lyapunov functionals for two-species mutualisms // Applied Mathematics and Computation. — 2014. — № 226. — С. 754–764.
60. Hernandez M.-J. Disentangling nature, strength and stability issues in the characterization of population interactions // Journal of Theoretical Biology. — 2009. — № 261. — С. 107–119.
61. Kovalenko I. B., Krendeleva T. E., Kukharskikh G. P., Timofeev K. N., Riznichenko G. Yu., Rubin A. B., Ustinin D. M., Grachev N. E., Grachev E. A Cyclic electron transport around photosystem i: an experimental and theoretical study. Biophysics. — 2003. — Т. 48. — № 4. — С. 614–623.
62. Murray D. D. Mathematical biology. N. Y. Springer, 2002. — 551 p.
63. Pronina Y. Analytical solution for the general mechanochemical corrosion of an ideal elastic-plastic thick-walled tube under pressure // International Journal of Solids and Structures. — 2013. — Т. 50. — № 22–23. — С. 3626–3633.
64. Railkin A. I., Dobretsov S. V. Effect of bacterial repellents and narcotising substances on marine macrofouling // Russian Journal of Marine Biology. — 1994. — Т. 20. — С. 16.
