Химический состав мицелия грибов и его специфичность

Грибы (лат. Fungi или Mycota) — особая форма жизни, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Они являются эукариотами, т. е. имеют принципиально отличающее их от других микроорганизмов настоящее ядро, а не нуклеоид, как у сине-зеленых водорослей, бактерий и актиномицетов, с которыми их сближает осмотический и гетеротрофный тип питания. С другой стороны, хотя среди лексикона микологов весьма распространены такие термины, как «микофлора» или «сапрофит», подразумевающие отнесение грибов к царству растений, их принципиально отличает от растений не только неспособность к фотосинтетическому усвоению углекислоты, но и многочисленные особенности их онтогенеза, ядерных циклов и продуктов обмена веществ, которые нередко носят черты, свойственные животным: насекомым, ракообразным, моллюскам и червям. Если позволительно так выразиться, они носят черты животных с осмотическим питанием и отсутствием нервной системы. Важнейшими основаниями для такого заключения послужили не только форма, структура и жизненные циклы, но и особенности химического состава клеток грибного мицелия и продуктов их обмена.

Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1970-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э.Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них.

Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений. На планете Земля существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле по состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид. Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями — микориза, с водорослями и цианобактериями — лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). Существуют также галлюциногенные грибы.

В мясистых плодовых телах грибов и в их мицелии количество сухого вещества не превышает 10–20 % и во многих из них доля воды составляет свыше 90 %. Количество ее меняется в зависимости от возраста плодового тела гриба и наличия доступной влаги, включая и влажность воздуха. Например, у Ganoderma applanatum молодые плодовые тела содержат воды 93 %, старые — 81 %, плодовые тела из сухой местности — 74 %, а споры 20 % и менее. В структурах, предназначенных для сохранения вида в неблагоприятных условиях, в частности при высушивании таких, как склероции или споры, доля воды много меньше и не превышает 10–20 %. В многолетних кожистых и деревянистых плодовых телах грибов количество воды обычно достигает свыше 50 %. В элементарном составе грибов очень типичной является большая доля азота, составляющая порядка 7–8 % от массы сухого мицелия. Доля углерода и кислорода составляет в нем порядка 40 % каждого, водорода — 2–3 %, а зольных элементов — около 7–8 % от общей массы сухого вещества. Распределение долей от массы сухого мицелия, приходящихся на главнейшие группы органических соединений, приведено в таблице 1.

Таблица 1

Состав плодового тела, спор и мицелия грибов в % от массы сухого мицелия

У ряда грибов встречены полимеры из аминосахаров, ассоциированных с маннаном, глюканом и протеинами. Целлюлоза в клеточных оболочках грибов обычно не встречается одновременно с хитином. Исключение составляет один Rhizidiomijces из порядка гифохитридиевых грибов, у которого они были обнаружены одновременно. Целлюлоза была обнаружена у грибов из оомицетов порядков Acrasiales, Lagenidiales, Saprolegniales, Leptomitales, Peronosporales. Целлюлоза у грибов легко обнаруживается микрохимически реактивом Шпейцера или реактивом, состоящим из раствора йода в йодистом калии с добавлением 70 %-го раствора серной кислоты.

Глюканы у грибов очень обильны и отличаются от целлюлозы по их структуре. Мономеры их также представляют собой глюкозу. Однако наиболее изученные глюканы дрожжей имеют менее кристаллические структуры, чем целлюлоза.

Маннаны, полисахариды, составленные из мономеров маннозы. встречаются особенно обильно у дрожжей, причем они часты у видов дрожжей, обитающих на поверхности камбиального стоя поч корой деревьев.

Липиды у грибов количественно сильно варьируют в зависимости от условий окружающей среды и возраста культуры. Иногда их количество достигает 35–36 % от массы сухого вещества клеток. У дрожжей более 3 % липидов найдено в их оболочках. Обнаружены они и в оболочках мукоровых грибов, например у Мucorrouxii и Phycomyces, в спорангиеносцах которого установлено около 25 % липидов от их сухой массы. Вероятно, они содержатся там в образованиях типа кутикулы. Пигменты также входят в заметных количествах в состав клеточных оболочек грибов. Пигменты, в особенности часто локализованный в виде особого слоя черный пигмент, меланин, очень часто встречаются в клеточных стенках мицелия или в оболочках спор многих грибов. Такой меланиновый слой имеется в оболочках аскоспор Neurospora ietrasperma.

Из других типичных для грибов соединений, обычно вырабатываемых ими в небольших количествах, выявляются такие продукты адаптивного назначения, как антибиотики, токсины и амины — регуляторы проницаемости мембран. Все эти категории веществ встречаются и у других организмов с осмотическим питанием: у прокариот — бактерий и актиномицетов. Для грибов характерны определенные типы соединений, реже встречающиеся у прокариот. Последняя из упомянутых здесь категорий низкомолекулярных регуляторов проницаемости, видимо, характерна только для царства грибов. У бактерий же эта функция осуществляется преимущественно с помощью энзимов, в частности известной у многих патогенов гиалуроиидазы. У грибов, подобно животным, она принадлежит обширному классу аминов. Антибиотики и токсины грибов часто схожи между собой, на если и отличаются друг от друга, то лишь небольшой деталью строения, например одной боковой группой. Это можно видеть на примере фитотоксинов и антибиотиков, образуемых видами рода Fusarium из секции Martiella, где в зависимости от замены в нафтохиноновой группе тех или иных заместителей в боковых цепочках осуществляются все переходы от фитотоксического к фунгицидному или бактерицидному эффекту.

Запасные вещества — термин не слишком точный, если им обозначать вещества, сохраняемые впрок для дальнейшего их использования, поскольку происхождение и функции их не всегда- однозначны. В их число могут попасть и некоторые антибиотики как накапливаемые в больших количествах полиацетилены, пигменты и отходы и продукты их ресинтеза после других биосинтетических процессов, как например волютин. В данном случае речь пойдет только о запасных веществах прямого назначения, т. е. об углеводах, жирах и мочевине. Из числа углеводов, локализованных в клетках грибов, для них характерны гликоген, маннит, дисахарид трегалоза (или микоза). Количество гликогена в плодовых телах и мицелии грибов может варьировать от 1,5 до 40 % в зависимости от вида гриба и возраста плодового тела. В молодых плодовых телах и культурах грибов его соответственно больше на целый порядок, чем в старых с созревшими спорами.

Трегалоза — дисахарид (α-D-глюкозидо-α,D-глюкозид) встречается обычно в небольших количествах, чаще в десятых долях процента по отношению к массе сухого мицелия, но иногда количество ее доходит до 1–2 %. С ее использованием, видимо, связано накопление шестиатомного спирта, маннита, которого в плодовых телах грибов может накапливаться до 10–15 %, особенно в гимении базидиомицетов. В значительных количествах он встречается у видов рода Boletus (В. scabery В. aurantiacus, В. crassus). Маннит в большей степени присущ более зрелым мицелию и плодовым телам, что можно видеть из примера плодовых тел Phallus impudicus, в которых он преобладает над трегалозой. По-видимому, при метаболизме трегалозы в этих плодовых телах может синтезироваться маннит. Как трегалоза, так и маннит из числа других организмов свойственны в основном насекомым.

Из других веществ в мицелии грибов часто содержится много жира, скапливающегося в форме каплевидных включений, которые могут потребляться грибами при росте или споруляции. В молодом мицелии Penicillium chrysogenum количество его может доходить до 35 %, тогда как в стареющем мицелии оно падает до 4–5 % от массы сухого мицелия. Изменение концентрации компонентов питательной среды сказывается и на накоплении минеральных веществ в мицелии. Количество золы в мицелии трутовика Fomes marginatus оказалось наибольшим при выращивании его на неразбавленной среде Варена. Количество минеральных веществ золы, встречающееся у грибов, чаще всего колеблется в пределах от 6 до 12 % от массы сухого мицелия. В их зольном составе обычно преобладают калий и фосфор и несколько меньше магния и железа. Ниже приведен состав преобладающих компонентов из мицелия продуцента пенициллина (%): зола—11,9 (от массы сухого мицелия), фосфор — 2,35, кальций — 1,39, магний —0,86, железо —0,38. Так как потребность в минеральных и других компонентах питательной среды складывается на основе преобладающих у данного вида путей метаболизма, состав основных компонентов золы грибов может сильно варьировать. Так, у дрожжей с их преобладанием гликолитического пути обмена, связанным с переработкой углеводов через путь спиртового брожения, при слабом размножении клеток в составе золы обнаруживается до 50 % фосфора, который особенно необходим для этих процессов, и 25 % калия. Напротив, у малоспособных к спиртовому брожению, но сильно разрастающихся гифообразующих грибов наблюдается в их золе обратное соотношение. Около 50 % ее составляет калий и порядка 25 % — фосфор. В остальных 25 % от состава золы грибов можно обнаружить до 50 различных элементов, обычно встречающихся в почве: магний, железо, медь, цинк, марганец, кальций. Фосфор, калий и сера составляют контингент самых важных неорганических компонентов обмена и содержатся в наибольших количествах. В этом отношении грибы принципиально не отличаются от других живых организмов.

Из приведенного здесь обзора основных типичных компонентов грибной клетки можно видеть, что грибы представляют собою весьма своеобразную группу организмов, они исключительно гетеротрофны, что ставит их по сравнению с классическими представителями растительного мира в совершенно особое положение и сближает их по широкому ряду признаков направления и продуктов их метаболизма с животными. Помимо других соединений особое место у грибов занимают стиролы, синтез которых на первом этапе протекает сходно с животными, т. е. по пути образования холестерина. Однако в дальнейшем у грибов он сводится в основном к синтезу эргостерина.

Особенности грибов на морфологическом и субмикроскопическом уровнях, выделяющие их из царства животных и особенно растений, по шести пунктам были отмечены. В качестве доказательства справедливости такого вывода следующие шесть пунктов, подтверждающих их особое положение, отличное от свойств других эукариотов и подтверждаемое исследованиями на электронно-микроскопическом уровне:

-          для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений, развитие агранулярного эндоплазматического ретикулума;

-          у них отсутствует характерная для растений и животных связь цитокинеза (т. е. деления клеток) с делением ядра;

-          типичный аппарат Гольджи, характерный для других эукариот, у них отсутствует или представлен в основном отдельными цистернами;

-          для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца;

-          для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения;

-          вместо характерных для животных и отсутствующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутствует.

Положение грибов в системе органического мира оказывается чрезвычайно обособленным, в том числе и с точки зрения биохимии, что оправдывает выделение их в особое, четвертое царство природы.

Литература:

1.         Беккер Э. Э. Физиология и биохимия грибов. — М.: — 1988. — 231 с.

2.         Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов. — М.: Наука, — 1991. — 96 с.

3.         Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. — М.: Т-во научных изданий КМК, — 2005. — 220 с.

4.         Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию. — М.: изд. МГУ, 2000. — 192 с.

5.         www.allgrib.ru