В природе протекают два основных процесса: синтез — деятельность зеленых автотрофов — и распад, реализующийся микроорганизмами. Первый процесс, синтез, изучен довольно детально. В Международной биологической программе эта проблема освещается в разделе «Первичная продуктивность». Второй процесс, распад, изучен гораздо слабее. Этому вопросу и посвящено наше сообщение.
При изучении цикла разложения основная трудность заключается в том, что процесс этот комплексный. В нем участвует несколько групп организмов — грибы, бактерии и животные.
Возникает мысль о необходимости проведения комплексных работ с участием специалистов разных профилей. Такая постановка вопроса связана, однако, с рядом трудностей, поскольку специалисты разных профилей, работающие в одном месте и над одним объектом, для правильного решения задачи должны быть обеспечены общей программой и согласованной методикой.
В данном сообщении основное внимание обращено на методику комплексных исследований.
Если говорить о разложении растительных материалов, то для природных сообществ можно с уверенностью сказать, что основным здесь является разложение стойких лигно-целлюлозных соединений, составляющих 9/10 всей массы растительных остатков. Очевидно, все исследование и надо начинать с изучения процесса минерализации этих соединений — и в первую очередь изучать эдификаторы исследуемых ассоциаций.
Ведущая роль в процессе распада принадлежит грибам. Если еще недавно в этом вопросе не было ясности, то в настоящее время накопилось достаточно данных, подтверждающих это положение. Основной процесс распада сопровождается развитием разнообразной флоры бактерий и других микроорганизмов, осуществляющих малый биологический круговорот. В цикле разложения большое значение имеют также животные. Почти половина поглощенного травоядными животными вещества возвращается в почву в форме экскрементов, попадая, таким образом, в общий круговорот. Большая их часть подвергается фитогенному распаду при участии копрофильных грибов и бактерий. Ресинтезируемая же часть органического вещества животных после их гибели делается достоянием хищников и некрофагов, что в конечном счете вновь приводит к копрофильному циклу. Животные играют большую роль не только как непосредственные агенты дезинтеграции растительных веществ, но и как фактор, обеспечивающий перенос спор и инспермацию ими накапливающихся растительных остатков.
Описание методики и краткий обзор полученных данных
Леса. Исследование начинается с детального эколого-систематического описания высших грибов, развивающихся в различных типах леса. Результаты картируются, что позволяет судить о распределении грибных мицелиев по площади и о связи их с субстратом. Следует подчеркнуть, что речь идет не столько о количестве карпофоров, сколько о распределении пятен грибных мицелиев. Наличие последних определяется по плодовым телам. При таком подходе дифференцируется микофлора, реализующая распад одревесневших остатков и элементов опада — листьев, хвои и т. п.
Следующим этапом работы является выделение чистых культур тех видов, которые, на основании экологического анализа, можно причислить к наиболее существенным. С этими культурами проводятся опыты по моделированию процессов разложения. Чтобы приблизить условия лабораторных опытов к природной обстановке, периодически производится стерильное промывание и удаление продуктов распада. Для этой цели сконструирована специальная аппаратура. Опыты ставились сперва с монокультурами, затем с комплексами (грибами и бактериями). Экспериментальный раздел мы считаем очень важным, так как только на базе точно контролируемых данных можно получить правильное представление о роли того или иного вида в общей динамике процесса [1]. Изучение микофлоры в различных типах леса позволило выделить следующие важнейшие экологические группировки грибов: 1) подстилочные сапрофиты, развивающиеся на опаде; 2) ксилофаги, развивающиеся на древесине; 3) кортикальные сапрофиты, растущие за счет покровных тканей; 4) копрофилы, развивающиеся на плодах; 5) копрофилы на экскрементах; 6) микоризные грибы-симбионты на корнях растений; 7) паразиты.
Разложение органических остатков реализуется в основном специализированными группами грибов: разложение древесины вызывается одними видами, листьев подстилки — другими, и т. д. Типичные дереворазрушающие грибы обычно слабо развиваются на листьях, настоящие же подстилочные сапрофиты не разрушают древесины.
Видовой состав грибов, реализующих основной процесс распада древесины, определяется как ее химическим составом (хвойные породы большей частью разлагаются одними видами, лиственные — другими), так и экологическими условиями. Так, Fomitopsis pinicola Karst., например, развивается на еловой древесине в глубине леса, а на пожарищах или вырубках доминирует Gleophyllum sepiarium Karst.
Для древесины можно установить три фазы разложения растительных остатков: 1) фаза деревоокрашивающих грибов; 2) фаза основных разрушителей; 3) фаза шляпочных грибов, заканчивающих процесс.
При разложении растительных остатков под воздействием мицелия основных разрушителей образуется ряд нестойких продуктов — простые сахара, кислоты и др. Вполне естественно, что параллельно с основными разрушителями развивается разнообразная бактериальная флора и флора микроскопических грибов-спутников, использующих нестойкие соединения, а также продукты ресинтеза в виде грибного мицелия. При изучении динамики распада важно учесть роль и этих организмов [2].
Аналогичные исследования проведены и с лесными подстилками. Главная масса подстилки состоит из лиственного и хвойного опада. Ведущими видами здесь являются почвенные макромицеты (представители родов Collybia, Marasmius, Lepiota, Clitocybe, Mycena). Одновременно выявлена флора бактерий и микроскопических грибов, для чего использован чашечный метод.
Следующим этапом являются эксперименты по моделированию процесса разложения. Опыты ставились как с чистыми культурами, так и с комплексами. Приведем здесь несколько опытов с разложением листьев дуба. При разложении листьев дуба чистыми культурами подстилочных сапрофитов нам удалось получить от 50 до 82 % потери в весе от исходного. Наибольший эффект был получен у Collybia dryophila (Fr.) Kummer — 82 %; Lepiota procera (Fr.) Sf. Gray и Phallus impudicus Pers. дали соответственно 76 и 70 %, у других видов потери в весе находятся в пределах 50–70 %. К ним относятся Tricholoma album (Fr.) Kummer, Mycena mucor (Fr.) Gillet, Marasmius androsaceus (Fr.) Fr. При подведении общего баланса было установлено, что гриб Collybia dryophila, например, около 40 % листовой массы подстилки тратит на дыхание, около 10 % затрачивает на образование плодовых тел, часть органического вещества переходит в раствор и выносится с промывными водами. В остатке содержится значительное количество мицелия.
Совсем иная картина получается в опытах с микроскопическими грибами и целлюлозолитическими бактериями. Большинство выделенных из подстилки и почвы несовершенных грибов (виды PenciIlium, Tricho- derma, Cladosporium, Mycogone) неспособно вызывать сильное разложение листьев. Даже в условиях периодического промывания потеря веса не превышала 30 %, колеблясь в пределах от 23 до 29.4 %. Еще меньшие показатели были в опытах с культурой (на листьях дуба) целлюлозоразрушающих бактерий типа Cytophaga (19 %). И это понятно, если учесть, что для разрыва связей в лигно-целлюлозных соединениях необходимы специальные ферменты. Такие ферменты обнаружены у целого ряда базидиомицетов. Очевидно, клетчатка природных лигнифицированных материалов делается доступной целлюлозоразрушающим микроорганизмам только после воздействия на них таких ферментов.
Верховые болота и заболоченные леса. Верховые болота и переходные к ним растительные ассоциации занимают в северной части России огромные пространства. В одной только Ленинградской области заболоченные леса и болота занимают около 40 % всей территории. Процесс заболачивания на севере является прогрессирующим. Приостановить этот процесс можно, как показала практика, путем осушительной мелиорации. Приведем некоторые наши наблюдения над динамикой микофлоры верховых болот и заболоченных лесов при осушении [3]. По краю торфяного болота, в облесенной его части, высших грибов относительно много. Они представлены как подстилочными сапрофитами, так и микоризными грибами (виды Lactarius, Cortinarius, Russula и др.). По мере продвижения к центру торфяника и исчезновения древесной растительности количество грибов и видовое их разнообразие резко падает. Остаются только специфические грибы, связанные со сфагновыми мхами (виды Gnlera, Psilocybe). Из торфяников выделяется, однако, довольно много микроскопических грибов. Преобладают ацидофильные формы. Среди них имеются виды, обладающие целлюлозолитическими ферментами. Однако известно, что степень разложения торфа в верховых торфяниках составляет только 5–15 %; следовательно, эти микроорганизмы в условиях верховых болот малоактивны. Осушение в первую очередь сказывается на изменении лесорастительных условий — улучшении аэрации корней и т. д. Соответственно с этим начинается более энергичный рост деревьев, увеличивается количество опада, стимулируется развитие как микоризных грибов, так и подстилочных сапрофитов. Постепенно в процесс минерализации вовлекаются более глубоко лежащие слои торфа. Следствием является повышение трофности почв, возрастает продуктивность насаждения.
Динамику микофлоры при осушении можно продемонстрировать на примере двух учетных площадок, из которых одна расположена в неосушенном сфагновом сосняке, а вторая, расположенная но соседству, подвергалась в течение 20 лет осушению. В составе растительности за этот период произошли значительные изменения: сосна из V бонитета перешла во II бонитет, появился густой подрост березы и ели, кустарники. Произошли очень значительные изменения в микофлоре: заметно увеличилось количество грибов из разных экологических групп. За вегетационный период на небольшой площадке (50 м2) обнаружен 41 вид грибов, в то время как на контрольной, неосушенной, зарегистрировано только 17 видов. Обогащается также видовой состав микроскопических грибов — появляются энергичные целлюлозоразрушители [4] Усиленное развитие грибов на осушенных участках способствует несомненно более энергичному разложению органических остатков ранее заболоченного леса: после осушения степень разложения увеличилась по сравнению с неосушенным участком вдвое (с 15 до 30 %). Разложение торфяного слоя является непременным условием улучшения почвы. Интересны в свете этих данных наблюдения лесоводов, показавшие, что лесоосушительная мелиорация на площадях с минеральными почвами не дает такого большого эффекта, как на участках с торфяным горизонтом.
Заключение
При разложении лигно-целлюлозных соединений, составляющих главную массу растительных остатков, ведущими агентами являются грибы, особенно высшие. Первым этапом в изучении всего цикла разложения мы считаем проведение общих экологических наблюдений по распространению отдельных видов грибов в различных растительных ассоциациях. Далее следует изучение микроскопических грибов и бактерий с применением посевов на различные питательные среды и выделение чистых культур высших грибов и важнейших представителей микроскопических грибов, для чего применяются как общепринятые в микробиологии, так и специальные микологические методы. На базе таких данных можно перейти к физиологическим экспериментам, позволяющим в точно контролируемых условиях воспроизвести отдельные фазы распада и изучить продукты разложения. Эти исследования необходимо пополнить наблюдениями зоологов, что особенно существенно для выяснения путей инспермации, роли эдафона и т. д. Весь копрофильный цикл, имеющий большое значение для плодородия почв, должен изучаться при ближайшем участии зоологов.
Литература:
- Николаевская М. А. и Частухин В. Я. Микрофлора древесины на разных фазах распада. Почвоведение, 1945.
- Частухин В. Я. Разложение лесного опада чистыми культурами базидиальных грибов. Уч. зап. ЛГУ, 1962.
- Частухин В. Я. Микрофлора верховых болот и заболоченных лесов. Бот. журн., 51, 1966.
- Частухин В. Я. и Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Изд. «Наука». Л. 1969.
