На сегодняшний день дезоксирибонуклеиновая кислота, ДНК, рассматривается как база данных, содержащая в себе всю информацию о прошлом, настоящем и будущем живых организмов. Каким образом хранится и реализуется записанная в молекуле ДНК наследственная информация, является одним из актуальных вопросов науки и практики.
В частности, большинство хозяйственно-полезных признаков сельскохозяйственных животных являются количественными, т. е. детерминируются полигенами (генами малого эффекта) и находятся под влиянием факторов внешней среды. Тем не менее, на сегодняшний день определены отдельные ключевые гены или группы сцепленных генов, связанные с количественными признаками с.-х. животных [1]. Такие генетические локусы принято обозначать термином «локус количественного признака» (Quantitative Trait Loci, QTL). Один и тот же фенотипический признак, как правило, определяется многими генами. Следовательно, многие QTL связаны с этим признаком и часто находятся на разных хромосомах. QTL, которые объясняют вариативность фенотипических признаков, позволяют нам формировать генетическую структуру фенотипа. В качестве альтернативного подхода генетического детерминирования продуктивности с.-х. животных выступают «гены-кандидаты». В качестве гена-кандидата может быть рассмотрен любой ген, влияющий на биохимические и физиологические процессы в организме, обладающие полиморфизмом. При этом, если ген определен в области картированного локуса количественных признаков — QTL, он рассматривается как позиционный ген-кандидат.
В настоящее время открыто много индивидуальных генов-кандидатов и продолжается работа по идентификации генов, связанных с продуктивными признаками животных, такими как размер приплода и устойчивость к заболеваниям, прирост, затраты корма, качество мяса [2, 3].
Одной из основных проблем овцеводства является повышение количества ягнят при рождении. Плодовитость — генетически обусловленный признак, о чем свидетельствуют большие различия по этому показателю овец разных пород. Так, у овец пород романовская, финский ландрас плодовитость превышает 200 %, а у каракульских и мясо-сальных пород частота рождения двоен в среднем составляет 10–15 % [4].
Плодовитостью маток в основном определяется уровень производства продукции. При увеличении выхода ягнят на матку существенно снижаются затраты кормов на производство продукции. Так, потребление переваримых питательных веществ кормов в расчете на 1 кг массы туши при выращивании маткой двух ягнят на 26–36 % меньше, чем при выращивании ягнят-одинцов. Поэтому в системе мер, направленных на повышение экономической эффективности отрасли интенсификация воспроизводства и, в первую очередь повышение плодовитости животных и сохранность молодняка, задачи первостепенной важности. В связи с чем, целью настоящей работы является проанализировать определенные на сегодняшний день у овец QTL и гены-кандидаты, связанные с количеством ягнят при рождении для их дальнейшего внедрения в селекционную работу.
В 1980-ые годы ген Бурулы (Booroola Fecundity Gene (FecB)) был найден в стаде мериносов в Австралии, которые часто рождали до 10 ягнят. В 1994 году выделили этот ген Бурула, как FecB из овечьей хромосомы 6q23–31 (Монтгомери и др..,1994).
Суть действия этого гена заключается в увеличении скорости овуляции, которое приводит к увеличению приплода у овцы. У овец с геном Бурулы созревает сразу 4–12 яйцеклеток (овоцит второго порядка) что в последствие приводит к рождению 4–10 ягнят.
Животные могут наследовать ген Бурулы только от одного родителя (гетерозиготный) или от обоих родителей (гомозиготный). Одна копия гена Бурулы увеличивает скорость овуляции, в среднем на 1,6 овуляций за цикл, который обычно приравнивается к одной дополнительному рожденному ягненку. Две копии гена Бурулы увеличивают среднюю скорость овуляции на 3,2 овуляции за цикл, те это приравнивается к 1–2 дополнительным рожденным ягнятам. И так все овцы имеют три варианта по гену Бурулы:
BB (гомозиготный) где BMPR-1B генотип GG, животное имеет две копии гена плодовитости Бурулы.
Овцы будут иметь высокий уровень овуляции (3,2) и количество рожденных ягнят. Это животное унаследовало ген Бурулы от отца и матери.
B (гетерозиготный) где BMPR-1B генотип AG, животное имеет одну копию гена плодовитости Бурулы и один экземпляр «нормального» гена (в других типах овец).
Овца будет иметь увеличение скорости овуляции (1,6) и количество рожденных ягнят.
АА (отсутствие гена В) где генотип АА, животное не содержит ген Бурулы.
Экспрессии гена Бурулы зависит от питания овцы. Это не является необходимым, а на самом деле может быть нежелательным, так как приплод из более 2–3 ягнят нужно искусственно скармливать и ягнята рождаются мелкими.
Рис. 1. Расспределение QTL по хромосомам для овец показывоющее количество ягнят при рождении
На сегодняшний день, согласно базе данных Sheep QTLdb [5] для овец установлено 789 QTL, по продуктивности и устойчивости к заболеваниям, из них 6 локусов связаны с количеством ягнят при рождении. В области этих локусов, расположенных на 3, 5, 6, и 11 хромосомах, идентифицированы следующие гены-кандидаты.
- Ген рецептора фолликулостимулирующего гормона (FSHR) расположен на 3 хромосоме в позиции 115,5 сМ и, согласно проведенным исследованиям Chu M. X. с соавторами (2011) на овцах породы корридель, китайский меринос и короткотощехвостых овец Хан и Ху, связан с количеством ягнят при рождении [6].
- Ген дифференциального фактора роста (GDF9) расположен на 5 хромосоме в позиции 72.2 cM, белковый продукт которого играет важную роль для поддержания нормального яичникового фолликулогенеза у овец. Генетический полиморфизм гена GDF9 был обнаружен у 130 короткотощехвостых овцематок породы Хан [7]. Точковые мутации были выявлены в экзонах 1 и 2, но связь с количеством ягнят при рождении установлена только по экзону 1.
- Ген рецептора морфогенетического белка кости (BMPR-IВ) расположен на 6 хромосоме в позиции 47.9 cM. Кодируемые им рецепторы- протеинкиназы, которые участвую в фосфорилировании эндоплазматических веществ, называемых Smads 1, 5 и 8, которые объединяются с co-Smad, (Smad 4), проникают в ядро и взаимодействуют с генами морфогенетических белков кости. Результаты Chu M. с соавторами (2011) показали, что BMPR-IB является одним из основных генов, который может быть использован в качестве молекулярного генетического маркера для раннего отбора высокопродуктивных маток.
- Ген костного морфогенетического белка 15 (BMP-15) расположен на 11 хромосоме в позиции 25.7 cM. Костные морфогенетические белки (ВМР) относятся к группе факторов роста (также известны как цитокины), первоначально открыты благодаря их способности воздействовать на формирование кости и хряща. Сейчас показано, что ВМР являются одной из основных групп морфогенетических сигнальных белков, которые организуют построение тканей в теле. В свою очередь ВМР15 играет существенную роль в развитии ооцитов и фолликулов.
Javanmard A, c соавторами (2011) изучали связи между полиморфизмом генов GDF9 BMP15 и плодовитостью курдючных овец [7]. В опыте участвовало 97 овец четырех пород (афшари 19 голов; белуджей 18 голов; макай 30 голов и мехребан 30 голов), для генотипирования BMP15/ HinfI и GDF9/HhaI применяли анализ ПЦР-ПДРФ. Гетерозиготные генотипы для обоих локусов показали более высокую плодовитость, чем гомозиготные генотипы (P <0,01). Ни у одной из пород не было выявленогомозиготного генотипа GDF9 и BMP15. Существование гомозиготности в генах BMP15 и GDF9 вероятно блокируют нормальные гормональные пути воспроизводства у курдючных пород овец.
Таким образом, проведенный анализ генов-кандидатов плодовитости овец показал, что дальнейшее их изучение и внедрение в селекционную работу может способствовать повышению плодовитости овец, соответственно, значительному увеличению выхода овцеводческой продукции.
Литература:
1. Гетманцева Л. В. Молекулярно-генетические аспекты селекции животных // Молодой ученый. — 2010. — № 12. — С.199–201.
2. Гетманцева Л. В., Карпенко Е. А., Чикотин Д. В. Использование ДНК-маркеров в селекции свиней // Перспективное свиноводство.- 2012.- № 1.- С.20–21.
3. Костюнина О. В., Зиновьева Н. А., Сизарева Е. И. и др. Полиморфизм гена рецептора меланокортина MC4R и его влияние на мясные и откормочные качества свиней // Достижения науки и техники АПК. — 2012. — № 8.- С. 49–51.
4. Колосов Ю. А. Состояние и проблемы племенного овцеводства Ростовской области / Колосов Ю. А., Николаев В. В., Вальков А. В.// Вестник ветеренарии. 2001. Т.18 № 1. С. 13–15
5. Колосов Ю. А. Некоторые общие и частные проблемы отрасли (на примере овцеводства Ростовской области) / Колосов Ю. А.// Овцы, козы, шерстяное дело. 2004. № 4. С. 5–7
6. Колосов Ю. А. Мясные качества чистопородных и помесных баранчиков разного происхождения / Колосов Ю. А., Широкова Н. В. Овцы, козы, шерстяное дело. 2012. № 3. С. 44–46
7. http://www.animalgenome.org/QTLdb
8. Chu M. et al. Polymorphisms of coding region of BMPR-IB gene and their relationship with litter size in sheep // Mol Biol Rep. -2011.- № 38(6).- Р.4071–6.
9. Javanmard A., Azadzadeh N., Esmailizadeh A. K. Mutations in bone morphogenetic protein 15 and growth differentiation factor 9 genes are associated with increased litter size in fat-tailed sheep breeds // Vet Res Commun.- 2011.- № 35(3).- Р.157–67.
