Считается, что Apoidea это надсемейство жалящих перепончатокрылых насекомых, относящихся к подотряду Стебельчатобрюхие (Apocrita), инфраотряду жалящие перепончатокрылые (Aculeata), родственное осам и муравьям. По принятой классификации Apoidea объединяет пчѐл в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами Sphecidae (сфециды) [2].
В настоящее время насчитывается около 20 тысяч видов пчѐл и около 10 тысяч видов сфекоидных, или роющих ос группы Spheciformes. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды.
Рис. 1. Строение рабочей пчелы
Жалящий аппарат пчелы располагается в конце брюшка пчелы, районе 8,9 тергита (рис.1). В состоянии покоя он скрыт и находится в районе 7-го абдоминального сегмента, в так называемой камере жала. Функционально жалящий аппарат принято разделять на две части: 1. Непосредственно жало, функцией которого, является нанесение раны мишени и поведению в эту рану ядовитого секрета; 2. Две ядовитые железы (кислотная и щелочная) и резервуары для хранения яда [1].
С анатомической точки зрения жалящий аппарат представляет собой достаточно сложный орган, состоящий из более чем двадцати составных частей (рис.2). Жалящий аппарат рабочей пчелы по своему общему строению похож на жало матки и отличается он него лишь в некоторых деталях. Например, жало матки больше жала рабочей пчелы; у отдельных видов салазки жалящего аппарата матки несколько изогнуты; могут наблюдаться различия в форме квадратной пластинки и вилочки.
Рис. 2. Строение жалящего аппарата пчелы медоносной
А — вид сверху; Б — схема ядовитого аппарата; В — вид сбоку. m 17 — длинна пара мышц, m 18 — короткая пара мышц, Trg IX — квадратная пластинка (9-й тергит), Lam1 — треугольная пластинка (относится к 8-му сегменту), Lam2 — продолговатая пластинка; Val1 — колющая щетинка; Val1t, — поперечные отростки, Val2 — стилет салазок; Val3 — стилус; Rh1 — дуга колющей щетинки; Rh2 — дуга салазок; Bulb — луковица салазок; Res. gl.- резервуар кислой (ядовитый пузырек).
Механизм ужаления можно описать следующим образом [1]. Прежде всего пчела выталкивает наружу стержень жала и опускает его. Затем поочередно начинают двигаться колющие щетинки жала, скользя по рельсам вдоль салазок жала. Эти движения осуществляются одновременно. Непосредственно перед ужалением пчела круто изгибает конец брюшка книзу, и стержень жала повторно высовывается наружу. После того, как пчела ударяет жалом в тело жертвы, начинаются поочередные движения колющих щетинок за счет сокращения мышц m17 и m18. Сокращаясь мышца m18 заставляет квадратную пластинку Trg IX давить на треугольную пластину Lam1, которая начинает вращаться вокруг точки сочленения «в«, при этом выдвигая колющую щетинку за салазки жала. В проксимальной части каждой колющей щетинки Val1 имеются поперечные отростки Val1t, расположенные внутри луковицы Bulb, и при движении они выполняют роль поршней, проталкивающих ядовитый секрет через канал, образованный между Val1 и Val2. Сокращаясь, мышца m17 поворачивает пластину Lam1 вокруг точки «в« в обратную сторону и втягивает колющую щетинку назад.
Авторы считают небезынтересным обратить внимание и на строение канала транспортировки яда (рис. 3).
Рис. 3. Соединение стилетиков с салазками: Сл-салазки; cт—стилетики; вл—валик салазок; 1—выемка в стилетике; пс—полость салазок; пст—полость стилетика
Движущийся отдел жала представлен двумя стилетиками, а также треугольной и квадратной пластинками, расположенными по бокам неподвижного отдела жала. Стилетик — тонкая иголочка с зазубринками на конце. Число зазубринок у рабочей пчелы может достигать 10, у матки — 5. Зазубрины на колющих щетинках фиксируют их в эластичной коже млекопитающих. Стилетик во всю свою длину, за исключением кончика, имеет продольную выемку, которая входит на валик салазок (рис.3). Такое соединение стилетиков с салазками позволяет им двигаться взад и вперед. Полость, образуемая салазками и стилетиками, и является каналом, по которому транспортируется яд. Считается, что пчела вместе с ядом вводит в жертву смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата. Это привлекает к данному объекту других пчел.
Исследования последних лет показали, что жало пчелы совершает не только поступательные движения, при ужалении, но еще и вращательные. Ученые Пекинского Университета Цинхуа исследовали процесс введения жала Apis mellifera ligustica (она же итальянская или лигурийская пчела) в мишень [3]. В качестве мишени использовались четыре типа квадратных подложек, закрепленных в позиционном узле микроскопа. Подложки были изготовлены из агара, силикагеля, мягкой резины и парафина. На жале устанавливались маркерная точка (Marker point), и после введения жала в мишень отслеживалось ее положение (рис. 3). Исследователи условились считать, что движение маркерной точки по часовой стрелке будет считаться отрицательным углом поворота, движение маркерной точки против часовой стрелки будет считаться положительным углом поворота.
Рис. 4. Наблюдение сечений жала и демонстрация углов поворота [3]
В результате эксперимента выяснилось, что максимальный угол поворота наблюдается при введении жала в наиболее мягкую мишень. Угол поворота при введении в агар составляет величину — 9,03°, при введении в силикагель составляет величину — 8,55°, в мягкий каучук и парафин, углы поворота так же отрицательны, с величинами 8,35°, 7,54°, соответственно (рис. 4).
Рис. 5. Фотография жала, полученная с помощью электронного микроскопа
(A) иглоподобное жало, мешочек с ядом и связанные с ним железы. Жало активируется мышцами, чтобы проникнуть в кожу жертвы. (B) Зубцы вдоль осевого направления жала. Сплошная линия на рис. 3 (б) — это ось жала, которая получается путем соединения кончика жала и средней точки корня жала. Жало Apis mellifera ligustica имеет два ряда зубцов, каждый из которых содержит около 10 зубцов. (С) Увеличенное изображение зубцов [3].
Таким образом, рассмотрев механику поступательного движения жала медоносной пчелы, можно сделать вывод, что зазубрины заставляют жало вращаться при попадании в эластичную кожу млекопитающих. Это делает практически невозможным извлечение жала из кожи. Следует заметить, что пчела беспрепятственно извлекает жало из твердой хитиновой оболочки насекомых, например, осы. После ужаления пчела инстинктивно пытается улететь, однако жало вместе с ядовитыми железами и последним ганглием брюшной нервной цепочки остается в эластичной коже млекопитающего и продолжает некоторое время работать автоматически.
Литература:
- Артемов Н. М. Пчелиный яд, его физиологические свойства и терапевтическое применение. Издательство Академии наук СССР, Москва, 1941
- Хомутов А. Е., Пурсанов К. А., Лушникова О. В., «Апитоксинотерапия», Издательство Нижегородского университета, Нижний Новгород, 2015
- Jianing Wu, Shaoze Yan Barbs Facilitate the Helical Penetration of Honeybee (Apis mellifera ligustica) Stingers August 2014 DOI: 10.1371/journal.pone.0103823
