Цель : математически описать виды естественного отбора и искусственный отбор, подтвердить гипотезу об наличии определённой математической логики у каждого отбора.

Актуальность : на языке биологии мы можем описывать цель отборов и то, как они влияют на популяцию, но мы не можем описать статистически данный процесс и подтвердить его численно, поэтому возникает необходимость описания математическими методами.

Введение : из курса биологии мы знаем 4 вида естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный, половой (в данной статье он не будет рассматриваться); также искусственный отбор. Обычно они характеризуются исключительно характером действия. В данной работе мы попробуем описать их с помощью математических методов, также выдвинем гипотезу о наличии математической логики, применим матрицу Эйзенхауэра (хоть и применяется для сортировки задач, мы присвоим каждый вид определённому сектору данной системы). Для придания математической справедливости дальнейшим высказываниям будем описывать абстрактную популяцию X , её функция будет располагаться в декартовой системе координат, где ось абсцисс будет показывать изменение признака, а ось ординат количество особей (f(x)).

Рис. 1. Виды естественного отбора [1]

Основная часть: 1. Движущий отбор : действует при направленном изменении условий среды. Популяция адаптируется, смещая среднее значение признака в новую сторону. Говоря физическим языком, при изменении внешних условий данный вид естественного отбора является стабилизатором популяции для выживания. Примеры:

До индустриальной революции в Англии большинство бабочек были светлыми, так как они сливались со стволами берез, покрытыми лишайниками. Из-за загрязнения воздуха копотью деревья потемнели, и светлые бабочки стали заметны для птиц. В результате движущего отбора выживали и размножались преимущественно темноокрашенные особи, ставшие новым большинством.

Среди миллиардов бактерий или насекомых-вредителей всегда есть особи со случайными мутациями, делающими их невосприимчивыми к препаратам. При регулярном использовании антибиотиков или пестицидов все чувствительные организмы погибают, а выжившие дают начало новому, устойчивому поколению.

Из-за постепенного изменения климата и превращения лесов в открытые степные пространства, предкам современных лошадей потребовалось быстро бегать и спасаться от хищников. Движущий отбор на протяжении миллионов лет благоприятствовал животным с удлиненными конечностями и сокращением числа фаланг пальцев до одного, что привело к появлению современного копыта.

При смене среды обитания (например, переходе к подземному образу жизни) отбор движется в сторону упрощения. Так, предки кротов обитали в почве, где зрение неэффективно и опасно. Отбор способствовал постепенному уменьшению (редукции) глаз, направляя развитие в сторону экономии энергии и адаптации к темноте

Смотря на график в декартовой системе координат (см. рис. 1), становится видно, что есть локальные максимумы. Назовём их «идеальный признак» — такой, при котором достигается наибольшее число особей при данных внешних условиях. Теперь разберём данный отбор. В нашем мире внешние условия всегда меняются с течением времени, но не обязательно сильно. Скорость этого изменения в математике называется производная, введём формулу для определения скорости изменения внешней среды (производной):

[2, с. 157]

Исходя из определённой нами формулы, можно заявить, что изменение данной величины будет прямо влиять на производную функции признака. Это значит, что чем быстрее будет изменяться внешняя среда, тем быстрее будет изменяться признак. Тогда можно утверждать, что скорость движущего отбора прямо пропорциональна скорости изменения внешней среды. Можно сказать, что данное изменение, как и внешней среды, так и признака является бесконечной последовательностью . Обуславливается это постоянными процессами, происходящими во внешней среде, то есть можно утверждать о бесконечности её изменения. Данная последовательность является неограниченной (сказать, когда начался данный отбор невозможно и невозможно), поэтому по обратной теореме

Вейерштрасса (то есть обратному её следствия) она не имеет ни супремума, ни инфимума ( ) [3, с 20]. Можно сказать, что данное давление отбора на графике стремится «сдвинуть» функцию вправо, то есть ко всё более совершенному признаку. Логично предположить, что где-то на оси абсцисс есть предел этого признака. Мы будем его называть признак коэффициента бесконечность, то есть абсолютно идеальный. Понятно, что он не достижим, так как среда постоянно меняется, а значит признак будет постоянно меняться. Введём математическое обозначение этого предела:

[2, с. 140].

Понятно, что признак направлен в лучшую сторону для популяции тогда можно утверждать, признак изменяется в соответствии с математическим ожиданием. Изменение идёт по тому пути, который принесет наибольшую пользу. Таким образом постоянное движение по математическому ожиданию> 0 обеспечивает естественный отбор, коэффициент пользы которого> 0. Данное рассуждение доказывает справедливость необходимости данного отбора для совершенствования признака популяции. Также важно отметить, что данный вид направлен на изменение признака в соответствии с внешней средой, то есть его целью не является уменьшение дисперсии (разброса числа особей): D(X)=E [(X−E [X]) ² ] = const. [5, c. 88]. Теперь применим матрицу Эйзенхауэра на данный признак, можно сказать, что он попадает в сектор A:

Рис. 2. Матрица Эйзенхауэра [4]

Несмотря на то, что это матрица для повышения продуктивности, она отлично описывает необходимость. Если не произойдёт этот отбор, причем быстро, то популяция вымрет, поэтому сектор A отлично описывает его.

Мы смогли описать движущий отбор в соответствии с поставленной задачей. Перейдём к следующему виду: стабилизирующему.

2. Стабилизирующий отбор : сохраняет уже сформировавшийся признак в неизменном виде при относительно постоянных условиях среды. Примеры:

У человека и многих млекопитающих младенцы со средним весом выживают чаще. Слишком маленький или слишком большой вес увеличивает риск осложнений и смертности.

Во время сильных ветров и бурь выживают птицы со средней длиной крыльев. Особи с очень длинными крыльями испытывают проблемы с маневренностью, а с короткими — теряют скорость, из-за чего погибают.

Цветки с венчиком оптимального размера сохраняются, так как они подходят для опыления определенными насекомыми (например, шмелями). Слишком мелкие или слишком крупные цветки насекомые могут проигнорировать.

Такие животные, как гаттерия, кистеперая рыба латимерия или крокодилы, практически не изменились за миллионы лет благодаря идеальной приспособленности к своей нише, которую стабилизирующий отбор защищает от изменений.

Теперь опишем данный вид отбора. Сразу видна цель отбора: уменьшение дисперсии: D(X)=E [(X−E [X]) ² ] → 0 [5, c. 88]. (см. рис. 1). Это означает, что для данного вида отбора характерно усреднение признака и наращивание количества особей с ним. Конечно, в этом есть минус: теряются потенциально хорошие признаки, но это компенсируется их относительной стабильностью (исключение деградации из-за не рациональной совокупности признаков). Из этого вытекает логичное утверждение — это ограниченная последовательность, так как есть границы популяции «до» отбора, тогда применим теорему Вейерштрасса можем утверждать, что у неё есть супремум и инфимум ( ) [3, с 20]. Действительно, сравнив графики, увидим, что есть четкие рамки популяции. Интуитивно понятно, что график стремится к прямой перпендикулярной оси абсцисс, то есть так, что каждая особь популяции будет иметь усреднённый признак, что в точности согласуется с данным ранее утверждением. Графический анализ даёт нам понять, что распределение напоминает «колокол», а это называется распределением Гаусса (причём сужающийся). Интересен тот факт, что производная = const:

[2, с. 157].

Доказывается это просто: так как внешняя среды имеет относительную постоянность, а резких скачков признака нет, можем сказать, что усреднение происходит с постоянной скоростью (сравнивая с движущим отбором, становится понятно, что у стабилизирующего производная «стабильна», а у движущего — «движущиеся» производная, то есть изменчивая). Можно сказать, что у данного отбора «консервативный» подход — сохранение стабильности, поэтому и математическое ожидание можно приравнять к нулю, так потенциальная выгода теряется, как и риск деградации. По матрице Эйзенхауэра данный признак занимает сектор B (см. рис. 2). Обуславливается это не необходимостью к выживанию, а стабильности (в движущем отборе это было критически срочное действие), поэтому и процесс происходит относительно спокойно (производная = const). То есть этот вид отбора, скажем метафорично, занимается усилением и усреднением, исключая выгоду и риски.

Теперь перейдём к самому противоречивому виду отбора: дизруптивному.

3. Дизруптивный отбор : благоприятствует двум или более крайним вариантам признака, но выбрасывает средние (промежуточные) значения. Работает при разносторонних условиях среды и часто ведёт к образованию новых видов. Примеры:

На лугах, где регулярно косят траву, сформировались две расы растения — раннецветущая и поздноцветущая. Растения со средними сроками цветения не успевают дать семена до начала сенокоса и погибают. Выживают только те, что успевают отцвести рано весной или поздно летом.

Бескрылые или длиннокрылые жуки на островах с постоянными сильными ветрами. Насекомые со средними (хорошо развитыми) крыльями сдуваются ветром в море и погибают. Выживают только те, у кого крылья полностью отсутствуют (они прячутся в траве), либо те, у кого крылья очень сильные и позволяют летать против ветра.

В некоторых озерах щуки разделяются на две формы по размеру и типу питания. Одна форма (мелкая) питается в прибрежных зарослях зоопланктоном и мелкой рыбешкой. Другая форма (крупная) уходит на глубину и охотится на крупную рыбу. Особи промежуточных размеров оказываются менее приспособленными к охоте в обеих этих экологических нишах.

Пестрые улитки живут в смешанных лесах, где чередуются темные стволы деревьев и светлая опавшая листва. Улитки со средней (нейтральной) окраской слишком заметны для хищников на любом фоне. Выживают только особи с крайними фенотипами: идеально сливающиеся со светлым фоном или с темно-коричневой корой.

Можно утверждать, что это самый противоречивый вид отбора. Данное утверждение подтверждает математическое ожидание, которое равно нулю. Если в стабилизирующем отборе 0 данной метрики означал стабильность, то здесь она высокий риск, но и пользу высокую при положительном исходе. Риск высок в неопределённой среде. При начальном состоянии популяции внешняя среда находится в состоянии суперпозиции (под ней понимается неопределённость внешней среды и последствий её влияния на этот «разрыв»), и намеренный разрыв не может «нащупать» середину. Тут 2 исхода: первый — новые виды и выживание популяции; второй — полное вымирание из-за крайностей, который не могут определить «золотую середину». Можно утверждать, что шансы 50/50, поэтому и математическое ожидание 0, так как польза от выигрыша и деградация при неудачном сценарии симметричные и равны по коэффициенту пользы. Очень важно отметить также дисперсию, которая растет: D(X)=E [(X−E [X]) ² ] → ∞ [5, c. 88]. (см. рис. 1). Данный вид даёт сильное отклонение от среднего, что доказано ранее (графический разрыв). Таким образом намеренное размытие популяции по признаку имеет двойственную структуру: положительную и отрицательную. Естественно, верно, утверждение о наличие супремума и инфимума у данной ограниченной последовательности в условиях стабильности среды по теореме Вейерштрасса ( ) [3, с 20]. Это подтверждает график, на котором чётко выражены границы по оси абсцисс, из чего следует вывод, что данный вид отбора лишь «разрывает» стабильность признака по заданной последовательности. При нестабильности среды «бугры» продолжат размытие по оси, и последовательность примет бесконечный вид: . Интересно поведение производной, которая равняется нулю [2, с. 157]. Производная — векторная величина, поэтому при наличии двойного давление мы должны произвести сложение векторов. Тогда мы увидим, что их длины равны, а направления противоположны, поэтому векторная сумма равна нулю. Так можно заявить о производной данного отбора в целом, но каждый вектор создаёт свой «бугорок» на графике, то есть бимодальность (важно сказать, что общая производная равна нулю, но по отдельности каждая как раз и создают локальную вершину). Это является одним из важнейших отличий от других видов отбора. По матрице Эйзенхауэра нельзя дать точное расположение по секторам, так как риск производиться тогда и только тогда, когда среда находится в суперпозиции, и это не привязано к временному промежутку. Про данный отбор, в целом, можно сказать, что это высокорисковый, в отличие от других видов, отбор, направленный на создание новых видов и нахождение, так называемых, крайних точек идеального признака. После него идёт стабилизирующий отбор, направленный на усреднение бимодальных вершин, тем самый укрепляющий установленные виды. Если же риск оправдается, то вся популяция безвозвратно погибнет.

4. Искусственный отбор: целенаправленный выбор особей с наилучшим проявлением требуемого признака. Данный вид отбора направлен на селекцию. Пример:

Эксперимент академика Дмитрия Беляева по выведению одомашненных лисиц — один из самых ярких и классических примеров направленного искусственного отбора. Лисиц отбирали исключительно по одному признаку — дружелюбному отношению к человеку (отсутствие агрессии и страха). Животных тестировали на реакцию при приближении человека. В размножение пускали только тех лисят, которые сами тянулись к рукам и виляли хвостом. Всего за несколько десятков поколений дикие хищники превратились в ласковых, преданных и игривых животных, которые повадками стали напоминать обычных домашних собак. Интересно, что селекция велась только на уровне поведения, но вместе с дружелюбием у лисиц изменилась и внешность: у многих появились висячие уши и закрученные хвосты; шерсть стала пятнистой (пегой окраски); изменился череп и гормональный фон. [6]

Главной характеристикой является математическое ожидание> 0, так как процесс является подконтрольным, и в итоге происходит положительный сценарий практически всегда. Данная селекция бесконечна, так как нужный признак у каждой особи будет выражен по-разному, либо лучше, либо хуже. У тех, у кого он выражен лучше, тех оставляют для дальнейшей селекции, поэтому можно утверждать о наличии бесконечной последовательности: . Соответственно, обратной теореме

Вейерштрасса (то есть обратному её следствия) она не имеет ни супремума, ни инфимума( ) Доказывается это ранее приведёнными утверждениями. Понятие дисперсии неприменимо, так как данный вид не имеет строгой функции и зависит от факторов вне нашего влияния (про такие факторы можно сказать об их суперпозиции, то есть мы не знаем, как проявится признак, но можем предположить). По матрице Эйзенхауэра можем расположить в секторе B, так как это важно, но не имеет цели выживания популяции, а имеет прикладное значение под определённую прикладную цель. Про данный отбор можно сказать об отсутствии математической логики, так как нет строгой функции и наличии суперпозиции проявления фактора, а также влиянию человека, которое не имеет математической и строгой логики — гипотеза опровергнута для данного отбора.

Заключение : мы смогли подтвердить гипотезу о наличии математической логики у всех видов естественного отбора и опровергли её для искусственного отбора. Каждый отбор был точно описан математическими методами и сравнён с другими видами отборов.

Благодарность : выражаю благодарность своему научному руководителю и педагогу — Столовой Татьяне Сергеевне за поддержку и помощь в создание научной статьи.

Литература:

1. Естественный отбор // Науколандия. — https://scienceland.info/biology/evolution/natural-selection
2. Алгебра и начала математического анализа. 10–11 классы. В 2 частях. Часть 1. Учебник (базовый уровень) — Мордкович А. Г. — МНЕМОЗИНА: 14-е изд., стер., 2013, г. Москва
3. Зорич В. А. Математический анализ. Часть I. — Москва: МЦНМО, 2019.
4. Матрица Эйзенхауэра // Тайм-блог — https://time-blog.ru/matrica-ejzenhauera/(27.05.2019) -
5. Гмурман В. Е. Теория вероятностей и математическая статистика: учеб. пособие для вузов. — 7-е изд., стер. — М.: Высш. шк., 1999
6. Отбор лучшего друга // Наука из первых рук — https://scfh.ru/papers/otbor-na-luchshego-druga/ (3.04.2018, том 77, № 1)