В результате усиления антропогенного влияния на окружающую среду происходит сокращение биоразнообразия аборигенных видов растений, что является одной из главных проблем современности (Кондратьев и др., 2019; Kalisz et al., 2021). Особенно негативное влияние наблюдается в урбанизированных зонах и регионах интенсивного техногенного загрязнения, где усиливается межвидовая конкуренция среди фитоценозов, сопровождающаяся проявлением аллелопатии, что ведет к деградации местных растительных сообществ и постепенной элиминации аборигенных видов.

Одновременно с этим значимой современной угрозой выступает расширение ареала инвазионных видов, приводящее к частичному или полному уничтожению естественного растительного покрова. Данный процесс носит общемировой характер и проявляется повсеместно, включая территорию Российской Федерации. Непосредственно в Москве отмечается наличие множества агрессивных интродуцентов, негативно воздействующих на местные флоры. К числу наиболее распространенных относится недотрога железистая (Impatiens glandulifera), являющаяся сильным инвазивным видом. Она обладает высоким уровнем адаптации и способностью вызывать глубокие изменения окружающей её территории. При появлении на новой территории недотроги железистой (Impatiens glandulifera) может частично или полностью поменяться растительное биоразнообразие. Особенно страдают городские ландшафты, подвергшиеся антропогенному влиянию и содержащие селекционно-выведенные виды и сорта растений. Внедрение недотроги железистой и дальнейшее частичное или полное уничтожение данных видов несет для человечества не только экологические, но и экономические проблемы. В связи с этим исследование воздействия данного вида на городскую флору позволит разработать эффективные меры мониторинга и контроля распространения инвазивного растения, сохраняя биоразнообразие аборигенных видов растений.

Определение биоразнообразие растений в фитогенном поле Недотроги железистой ( Impatiens glandulifera):

Для определения влияния инвазионного вида недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на местную флору, мы проанализировали биологическое разнообразие видов, произрастающих рядом с данным видов в одном экотопе. Оценивания видового разнообразия проводилось на территории парка Яуза (55.888970, 37.681095).

Мы оценивали разнообразие видов пользуясь общепринятой методикой (Черняева и др., 2018). Определили виды, произрастающие в непосредственной близости растения, в фитогенном поле растения и за границей фитогенного поля данного вида. После полученных данных результаты занесли в таблицу и произвели расчет индекса видового разнообразия (индекс Шеннона).

Биотестирование

Для оценивания аллелопатической активности растительных остатков недотроги железистой (Impatiens glandulifera) было проведено биотестирование.

Приготовление экстрактов. Листья, корни, стебли и соцветия с семенами были собраны с 10 хорошо развитых растений в августе 2025 года на территории парка «Яуза» (55.888970, 37.681095). Собранный материал принесли в лабораторию и промыли водопроводной водой, высушили до воздушно-сухого состояния. Далее весь высушенный материал просеяли через сито с диаметром ячеек 2 мм, поместили в колбу на 100 мл и довели до метки дистиллированной водой. Водные экстракты с дистиллированной водой настаивали в темноте при комнатной температуре в течении 24 часов.

Тест культура. В качестве биоиндикатора был выбран кресс-салат ( Lepidium sativum) сорт Весенний. От других видов растений он выгодно отличается быстрым прорастанием семян и заметными морфологическими изменениями под действием стресс-факторов.

Биотесты. Мы провели биотестирование, используя семена кресс-салата ( Lepidium sativum ) сорт Весенний.

В стерильную чашку Петри поместили 10 семян тест-культуры по 3 аналитических повторности в каждом варианте опыта. В каждую чашку внесли по 4 мл экстракта каждого вида. Опыт повторили дважды. Первые 3 дня прорастание семян фиксировали каждые 6 часов (72 часа), далее фиксирование прорастания осуществляли каждые 12 часов. В качестве контроля использовали аналитические повторности с дистиллированной водой.

Обнаружение фитогенного поля

Определение аллелопатических веществ в почве.

Вторичные активные экзометаболиты попадают в почву во время дождя, с корневыми выделениями, или при разложение растительных остатков недотроги железистой (Impatiens glandulifera). В связи с этим мы провели анализ аллелопатической активности почв.

Сбор материалов почвы. С целью определения фитогенного поля от десяти хорошо развитых растений отмерили три точки (0 см, 20 см, 60 см) по методики Черняевой (Черняева и др., 2019). С каждой из выбранных точек собрали материал почвы, предварительно убрав первые 5 см верхнего слоя. Собранный материал принесли в лабораторию и высушили до сухого состояния. Затем весь высушенный материал просеяли через сито с диаметром ячеек 2 мм.

Вегетационный опыт. Подготовленную почву поместили в специализированные ячейки объемом 100 мл. Внесли 5 семян тест культуры в шахматном порядке по 3 аналитических повторности в каждом варианте опыта и залили во все ячейки по 17 мл дистиллированной воды в соответствии с влагоемкостью почвы (60 %), затем ячейки поместили в вегетационный домик. Выращивание растений происходило в факторостатируемых условиях (фотопериод 14 ч (плотность потока фотонов около 200 мкМ/(м ² ∙с)). Первые 3 дня прорастание семян фиксировали каждые 6 часов (72 часа), далее фиксирование прорастания осуществляли каждые 12 часов. В качестве контроля использовали аналитические повторности с нейтральной почвой. Каждый день производили учет взошедших семян и замеры длины надземной части проростков. На 6 сутки растения выкопали и определили итоговую длину корня.

Посев семян . Растения выращивали в пластиковых ячейках, объемом 100 мл. Посев семян проводили в почвосмеси на глубину 0,5 см. В каждую ячейку поместили в шахматном порядке по 5 семян кресс салата.

Тест культура. В качестве биоиндикатора был выбран кресс-салат ( Lepidium sativum) сорт Весенний. От других видов растений он выгодно отличается быстрым прорастанием семян и заметными морфологическими изменениями под действием стресс-факторов.

Повторность и статистическая обработка данных. Вкаждом варианте опыта 3 аналитических повторностей (15 семян). Опыт повторили дважды.

Полную всхожесть G _T (Germination Total) вычислили по формуле:

G _T = N _T ×100/N

Для расчета N использовали итоговое число проросших семян в контроле (Nконтроль) (Черняева и др., 2022).

Средневзвешенное значение периода прорастания семени Тср рассчитали по формуле А. Ф. Бухарова с соавторами (Buharov et al., 2017).

Тср = ∑ (N %n × Tn)/∑ N _% , где

Tср — средневзвешенный показатель, отражающий период прорастания одного семени в часах, Tn — время в часах, начиная с момента постановки опыта, N _% n — доля проросших семян в процентах от общего числа семян в каждые отдельные часы n, Тn — число часов с момента закладки опыта, ∑N _% — сумма ежесуточных долей проросших семян или итоговый процент проросших семян на последний день наблюдений.

Абсолютную среднюю скорость прорастания (V) в единицах семян сутки ^-1 рассчитали для временного интервала между прорастанием первого и последнего семени по формуле:

Vn = Nn /n,

где Vn — значение средней абсолютной скорости прорастания семян за период n суток, Nn _— число проросших семян за период n суток. n — число суток, за которые проросли семена (Черняева и др., 2022).

Абсолютную длину корня RL (Root Length) фиксировали в последнем наблюдении.

Индекс Шеннона был высчитан по формуле:

Статистическую обработку провели с помощью дисперсионного факторного анализа с повторными измерениями АNOVA и однофакторного анализа. Попарные сравнения выборок по одному или нескольким параметрам проводили с помощью Тьюки-теста (Tukey HSD). Данные предварительно тестировали на нормальность. Определяли среднее арифметическое и стандартную ошибку. Расчеты выполнены в программе PAST версия 4.16.

Результаты и их обсуждения

Определение наиболее аллелопатически активных частей растения

Показатели всхожести. Одним из процессов, в котором заметны изменения при действии различных факторов, является процесс прорастания семян. При действии неблагоприятных условий можно наблюдать ингибирование данного процесса (Титов и др., 2014).

В ходе проведенного исследования нами было выявлено сильное аллелопатическое воздействие различных частей недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на период прорастания семян тест культуры. Период прорастание одного семени (Tср) при воздействии различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) был выше в 1–1,4 раза по сравнению с контролем (Рис. 1.).

Рис. 1. Влияние различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на период прорастания проростков тест-культуры. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту

Полная всхожесть семян во всех вариантах опыта была также снижена по сравнению с контрольной группой и составляла 60–80 %. Наибольшее ингибирующее воздействие проявили корень и листья (1,88±0,09 и 1,9±0,1).

Абсолютная средняя скорость прорастания семян в данных группах была ниже по сравнению с контролем в 1–1,5 раза (Рис.2).

Рис. 2. Влияние различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на абсолютную скорость прорастания проростков тест-культуры. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту

Полученные данные полностью согласуются с предыдущими исследованиями. В статье Репан, 2025 с соавторами описывает ингибирующее воздействие недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на показатели прорастания тест культуры.

Наибольшим влиянием на период прорастания и абсолютную скорость прорастания оказали корень и листья недотроги железистой (Impatiens glandulifera). Вероятно, это связано с большим количеством выделений аллелопатических веществ посредством корневой системы в почву для воздействия на растения — реципиенты. Листья также богаты аллелопатическими веществами, которые могут быть выделены в почву посредством дождевых смывов и их дальнейшем разложением.

Семена недотроги железистой (Impatiens glandulifera) не оказали существенного воздействия на период прорастания семян, но существенно снизили абсолютную скорость прорастания семян тест культуры. Такая «стратегия» недотроги железистой (Impatiens glandulifera) помогает семенам в прорастании, и быть конкурентноспособной при расселении на новые территории, и при потреблении полезных веществ.

Ростовые параметры проростков. Изменение ростовых параметров растений служит маркером нарушений в протекании многих процессов, происходящий при действии различных стресс-факторов (Waheed et all, 2009).

При воздействии аллелопатических веществ различных частей растения недотроги железистой (Impatiens glandulifera) происходило ингибирование ростовых процессов тест культуры и как следствие снижение итоговых ростовых показателей корня и гипокотиля в 2–3 раза по сравнению с контролем (рис. 3, рис. 4).

Рис. 3. Влияние различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на длину корня проростков тест-культуры. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту.

Рис. 4. Влияние различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на длину гипокотиля проростков тест-культуры. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту

Полученные данные полностью подтверждаются литературными источниками. Недотрога железистая (Impatiens glandulifera) оказывает ингибирующее влияние на рост корня и гипокотиля растений реципиентов. Корень является первым барьером на пути поступления аллелопатических веществ в растительный организм, поэтому мы видим значения по длине корня, отличающиеся в 2–2,3 раза от контроля.

Рассматривая полученные данные в совокупности, можно сделать вывод о том, что наибольшим аллелопатическим воздействием на тест культуру обладают корень, листья и семена недотроги железистой (Impatiens glandulifera).

Изучение фитогенного поля недотроги железистой ( Impatiens glandulifera)

Для изучения фитогенного поля недотроги железистой (Impatiens glandulifera) был проведен анализ почв на выявление активных вторичных экзаметаболитов (Таблица 1).

Таблица 1

Результаты по определению фитогенного поля недотроги железистой ( Impatiens glandulifera)

В таблице приведены средние значения со стандартной ошибкой.

По полученным результатам можно сделать вывод о том, что фитогенное поле недотроги железистой (Impatiens glandulifera) обладает радиусом более 60 см от растения, что полностью согласуется с литературными данным. На расстоянии 20 см от растений в почву попадают дождевые смывы листьев, а также корневые выделения вторичных экзометаболитов, поэтому происходит полное снижение всхожести растений реципиентов, а также изменения иных ростовых показателей и достоверное различие ростовых параметров относительно водного контроля. Необходимо отметить, что помимо смывов с листьев во время дождя, в данной области конденсируется и растительный опад. Наибольшее аллелопатическое влияние отмечается в данной области от растения, сравнивая с показателями в прикорневой зоне (0 см от растения), заметно, что корневые выделения вторичных экзометаболитов не оказывают сильно выраженного аллелопатического воздействия на ростовые параметры и показатели всхожести. На расстоянии 60 см от растения не заканчивается граница фитогенного поля недотроги железистой (Impatiens glandulifera), судя по метаанализу работ, но в данной части наиболее часто встречается высокая концентрация вторичных метаболитов, в следствии этого, нами была выбрана данная площадка. В данном месте происходит аллелопатическое влияние корневых выделений, а также преобладает выделение из растительного опада.

Фитогенное поле недотроги железистой (Impatiens glandulifera) оказывает непосредственное влияние на флористическое разнообразие видов, произрастающих в непосредственной близости с растением.

Данные по видовому разнообразию флоры

В ходе анализа видового разнообразия флоры (Таблица 2), нами был высчитан индекс Шеннона на нескольких площадках.

Таблица 2

Флористическое биоразнообразие, произрастающее в близости от недотроги железистой ( Impatiens glandulifera)

В непосредственной близости с недотрогой железистой (Impatiens glandulifera) индекс Шеннона составил 1,56 ± 0,02, что свидетельствует о низком видовом разнообразии и численности растений, способных выдержит сильное аллелопатическое воздействие инвазионного вида. Хотелось бы особо отметить, что в непосредственной близости с недотрогой железистой (Impatiens glandulifera) и вблизи 20 сантиметров с растением какие-либо виды отсутствуют. На границе фитогенного поля недотроги железистой (Impatiens glandulifera) происходит увеличение видового разнообразия и количества особей, индекс Шеннона составляет 1,62 ± 0,03. Выходя за границы фитогенного поля, происходит увеличение видового разнообразия, поэтому индекс Шеннона увеличивается и составляет 1,78 ± 0,14.

Полученные данные полностью соответствуют анализу литературы. Недотрога железистая (Impatiens glandulifera) препятствует развитию большого количества видом в непосредственной близости и в фитогенном поле.

В ыводы

1. В ходе проведенного исследования нами было выявлено сильное аллелопатическое воздействие различных частей недотроги железистой (Impatiens glandulifera) на процессы прорастания и роста растений рецепиентов. Период прорастание одного семени и абсолютная скорость прорастания при воздействии различных частей вегетативных и генеративных органов недотроги железистой (Impatiens glandulifera) был достоверно выше в 1–1,4 раза и ниже в 1,5 по сравнению с контролем, соответственно. Полная всхожесть семян во всех вариантах опыта была снижена по сравнению с контрольной группой на 20–40 %.

При воздействии экстрактов из различных частей недотроги железистой длина корня и гипокотиля были достоверно ниже контрольной группы в 2–2,3 раза.

2. Экстракты листьев, корней и семян недотроги железистой (Impatiens glandulifera), оказали наибольшее аллелопатическое влияние на тест культуру, и ингибировали показатели роста в 0,5- 2 раза и ростовые параметры примерно в 1,5 раз по сравнению с водным контролем.

3. Недотрога железистая (Impatiens glandulifera) обладает видоспецифичным фитогенным полем, которое распространяется на расстояние более 60 см, тем самым снижая видовое разнообразие и численность местной растительности. В непосредственной близости с недотрогой железистой (Impatiens glandulifera) индекс Шеннона составил 1,56 ± 0,02, на границе фитогенного поля происходит увеличение видового разнообразия и количества особей, индекс Шеннона составляет 1,62 ± 0,03. Выходя за границы фитогенного поля, происходит увеличение видового разнообразия, индекс Шеннона увеличивается и составляет 1,78 ± 0,14.

Литература:

1. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова думка, 1965, 200 с
2. Кондратьев М. Н., Ларикова Ю. С. Роль аллелопатии в инвазии растительных видов (обзор) // Известия ТСХА. 2018. № 2. Стр.1–10.
3. Репан, Е. Ю. Сравнение влияния активности вторичных экзометаболитов инвазивного вида недотроги железистой (Impatiens glandulifera) и аборигенного вида недотроги обыкновенной (Impatiens noli-tangere) на ростовые процессы тест-культуры / Е. Ю. Репан, О. А. Воробьева, Г. А. Воронова. — Текст : непосредственный // Юный ученый. — 2025. — № 7 (92). — С. 56-60. — URL: https://moluch.ru/young/archive/92/5108.
4. Титов А. Ф., Н. М. Казнина, В. В. Таланова тяжелые металлы и растения. Монография. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. Стр. 174.
5. Фитогенное поле: история и современные направления изучения / ЕВ Черняева, ВП Викторов // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования, 332, 2016
6. Buharov A. F., Baleev D. N., Buharova A. R. Kinetika prorastaniya semyan. Metody issledovaniya i parametry.// Izvestiya TSKHA. 2017. Vyp.2. S. 5–19.
7. Kalisz, S., Kivlin, S.N. & Bialic-Murphy, L. Allelopathy is pervasive in invasive plants// Biol Invasions 23. 2021. Р. 367–371.
8. Rizvi S. J., V.Rizvi Allelopathy: 88Basic and applied aspects, Departament of Botany and Plant physiology//Springer Science. 1992.Р. 400.