Инвазивные виды представляют собой существенную угрозу биологическому разнообразию и экологическим экосистемам, проявляя тенденцию к быстрому распространению и оказывая негативное воздействие, которое трудно обратимо устранить. В современных научных исследованиях особое внимание уделяется изучению динамики распространения и разработке эффективных методов контроля популяций интродуцированных видов, характеризующихся выраженной инвазивной способностью.

В результате усиления антропогенного влияния на окружающую среду обостряется конкурентная борьба между разными видами растений, в таких сообществах обнаруживаются проявления аллелопатии. Аллелопатическая активность видов может возрастать при действии неблагоприятных факторов и при интродукции в новую среду обитания (Cheng et al., 2015). Например, конкурентная борьба между видами обостряется в аридных районах и на солончаках.

Чужеродные и инвазивные растения способны выделять активные биохимические вещества в почву, которые оказывают влияние на протекание основных физиологических процессов растений-реципиентов (Schandry et al., 2020). Все это приводит к негативному влиянию на растительные сообщества аборигенных видов и постепенному их вытеснению.

В ходе проведения метаанализа работ последних лет по данному вопросу было выявлено наличие аллелопатии у 51,4 % инвазивных видов растений (Kalisz et al., 2021). К таким видам относится и золотарник канадский ( Solidago canadensis L .)., значительно распространенный на территории Российской Федерации.

Многие инвазивные виды, обладающие аллелопатическими свойствами, адаптировались к совместному существованию, однако степень изменения интенсивности их совокупного воздействия на аборигенную флору остаётся неизученным аспектом исследований. Ещё менее исследованным является вопрос взаимного влияния инвазивных аллелопатически активных видов друг на друга, что является важным аспектом в условиях сохранения видового биоразнообразия. Таким образом, данная тема является не только актуальной в теоретической области, но несет и практическую значимость.

В качестве объектов исследования были выбраны инвазионные виды растений, способные к совместному произрастанию (золотарник канадский, клен ясенелистный, борщевик Сосновского).

Оценка видового разнообразия. Для проверки гипотезы об усилении совместного влияния аллелопатических видов растений на аборигенную флору, нами была проведена оценка биологического разнообразия видов растений, произрастающей в непосредственной близости к аллелопатическим инвазионным видам. Учитывая фитогенное поле каждого вида растения, мы изучили виды, находящиеся в поле растений. В качестве контроля нами был выбран участок, на котором не было ни одного из рассматриваемых инвазионных видов. Определение растений производили по атласу определителю Маевского. Данные были занесены в таблицу 1. Для более детальной оценки видового разнообразия был рассчитан индекс видового разнообразия — индекс Шеннона.

С целью определения изменения активности аллелопатических веществ инвазионных видов растений было проведено биотестирование.

Сбор образцов листьев. Листья золотарника канадского, клена ясенелистного и борщевика Сосновского.

Листья собрали в июле 2025 года с растений с выраженными видовыми признаками, произрастающих на открытых участках. Отбирали листья среднего размера без признаков повреждений вредителями и болезнями, с нижних ветвей, ориентированных на разные части света. В каждом месте сбора отбирали по 100 листьев с 10 хорошо развитых деревьев примерно одного возраста. Нами были собраны растения в Подмосковной Мещере, в Шатурском районе. Мещёрская низменность (Мещера, Мещёра) — обширная лесистая низменность в центре Восточно-Европейской равнины. Занимает северную часть Рязанской области, южную — Владимирской и восточную — Московской области, в связи с чем различают Подмосковную, Владимирскую и Рязанскую Мещёры. Мещёрская низменность — край лесов, болот и озер — по характеру растительности резко отличается от окружающих районов, где основная роль принадлежит смешанным дубово-еловым лесам и ельникам, чередующимся с березняками и осинниками.

Приготовление мульчи. Листья клена ясенелистного ( Acer negundo L.) высушили до воздушно-сухого состояния при комнатной температуре. Сухие листья измельчили до состояния муки и просеяли через сито с диаметром ячеек 5 мм. Для приготовления водных экстрактов использовалось соотношение 1:50 (объем/масса) с применением дистиллированной воды. Экстракция проводилась в темноте при комнатной температуре в течение 24 часов, после чего полученные растворы были профильтрованы и хранились при температуре 4 °C. В ходе биотестов исходный экстракт с концентрацией 2 % был разбавлен дистиллированной водой до концентрации 1 %. Данный подход обусловлен использованием сравнительного метода, позволяющего повысить достоверность анализа результатов биотестов.

Тест-культура. В качестве биоиндикатора был выбран кресс-салат ( Lepidium sativum) сорт Весенний. От других видов растений он выгодно отличается быстрым прорастанием семян, заметными морфологическими изменениями под действием стресс-факторов и почти стопроцентной всхожестью, которая заметно уменьшается в присутствии загрязнителей.

Биотестирование. Было проведено биотестирование влияния различных экстрактов на прорастание семян кресс-салата сорта Весенний. В каждом из трех повторных анализов в стерильных чашках Петри высеивали по 10 семян. В каждую чашку добавляли по 4 мл исследуемого экстракта. Эксперимент дублировали дважды. Прорастание семян регистрировали каждые 6 часов в течение первых 72 часов, а затем — каждые 12 часов. В качестве контроля использовали аналитические повторности с дистиллированной водой.

Методы исследования. Для определения влияния аллелохимических веществ были определены параметры, которые характеризуют рост и развитие тест-культуры: скорость прорастания, итоговую всхожесть, период прорастания, абсолютную длину гипокотиля на 6 день, относительную скорость роста гипокотиля.

Измерение гипокотиля проростков производили каждый день в одно и тоже время с помощью линейки. Итоговую длину корня и гипокотиля измерили на 6-й день биотеста.

Повторность и статистическая обработка данных. Вкаждом варианте опыта 3 аналитических повторностей (15 семян). Опыт повторили дважды.

1.1. Результаты биологического разнообразия

В ходе анализа видового разнообразия флоры (таблица 1), нами был высчитан индекс Шеннона на нескольких площадках (таблица 2).

Таблица 1

Влияние аллелопатических инвазионных видов на тест культуру

В таблице приведены средние значения со стандартной ошибкой

Таблица 2

Значения индекса Шеннона на исследуемых площадках

В таблице приведены значения со стандартной ошибкой

По полученным данным можно сделать вывод о том, что все аллелопатические инвазионные виды снизили численность и видовое биоразнообразие на исследуемых площадках в 2,4–1,4 раз. В непосредственной близости с борщевиком Сосновского индекс Шеннона составил 1,35± 0,122, что свидетельствует о низком видовом разнообразии и численности растений, способных выдержит сильное аллелопатическое воздействие инвазионного вида. Хотелось бы особо отметить, что в непосредственной близости с борщевиком и золотарником индекс Шеннона становится меньше на 0,02, что свидетельствует о меньшем разнообразии видов и их плотности. На исследуемой площадке, где близко произрастают борщевик с кленом мы наблюдали обратную картину. Индекс Шеннона по сравнению с индексом, рассчитанным по результатам анализа площадки у борщевика, намного больше, что может свидетельствовать об увеличении видового разнообразия. Индекс Шеннона на данной площадки приближается к значениям индекса рядом с кленом. При рассмотрении совместного влияния на растения золотарника и клена можно отметить почти идентичный индекс каждому из исследуемых растений.

1.2. Результаты биотестирования

Показатели всхожести. Одним из процессов, в котором заметны изменения при действии различных факторов, является процесс прорастания семян. При действии неблагоприятных условий можно наблюдать ингибирование данного процесса (Титов и др., 2014).

В ходе проведенного исследования нами было выявлено сильное аллелопатическое воздействие золотарника канадского, борщевика Сосновского, клена ясенелистного произрастающих в Подмосковной Мещере, Шатурского района на период прорастания семян тест культуры. Период прорастание одного семени (Tср) при воздействии различных экстрактов был выше в 1–1,4 раза по сравнению с контролем (Таблица 1).

Полная всхожесть семян тест культуры во всех вариантах опыта была также снижена по сравнению с контрольной группой и составляла 60–80 %. Наибольшее ингибирующее воздействие проявили экстракт листьев борщевика, росшего отдельно, борщевика, росшего у золотарника канадского и борщевика, росшего у клена ясенелистного (1,0±0,36, 1,1±0,04 и 1,1±0,05 соответственно)

Абсолютная средняя скорость прорастания семян в данных группах была достоверно ниже по сравнению с контролем в 1,6–1,8 раза (р=0,005). (таблица 2).

Полученные данные полностью соответствуют ранее проведенным исследованиям. В статье Чегодаева Н.Д. с соавторами (Маскаева и др., 2016 ) показали, что уже при малых концентрациях водных вытяжек H. sosnowskyi наблюдается подавление всхожести семян ржи, наблюдается снижение скорости прорастания семян на 1,5–7,6 % по сравнению с контролем. Исследования показали, что физиологически активные вещества H. sosnowskyi действуют как ингибиторы роста произрастающих совместно растений. Следовательно, можно считать, что наряду с другими факторами причиной широкого распространения Heracleum sosnowskyi является высокая аллелопатическая активность данного вида.

В статье Бударина С. Н. выявлено негативное действие водных экстрактов плодов борщевика Сосновского ( Heraclum sosnwskyi Manden) на прорастание семян культурных растений; изучены аллелопатические эффекты водных вытяжек из растений борщевика на прорастание семян и рост проростков культурных, лекарственных и сорных растений.

Наибольшее влияние на период и абсолютную скорость прорастания оказали отдельно произрастающие растения (борщевик Сосновского, клен ясенелистный, золотарник канданский) в сравнении с их совместным произрастанием. Данное явление, видимо, связано с тем, что, произрастая совместно, они вырабатывают меньше аллелопатических веществ. Борщевик выступил лидером по ингибированию и при отдельном, и при совместном росте с другими аллелопатами, так как содержит больше токсических веществ.

Токсические свойства борщевика связаны с алкалоидами, тритерпеновыми сапонинами, флавоноидами, фуро- или фуранокумаринами. (Рябчинская и др., 2023)

Ростовые параметры проростков. Изменение ростовых параметров растений служит маркером нарушений в протекании многих процессов, происходящий при действии различных стресс-факторов.

При воздействии аллелопатических веществ экстракта листьев борщевика, росшего отдельно, борщевика, росшего у золотарника канадского и борщевика, росшего у клена ясенелистного, происходило ингибирование ростовых процессов тест культуры и как следствие снижение итоговых ростовых показателей корня и гипокотиля в 1,5–2 раза по сравнению с контролем (рис. 1., рис. 2.)

Рис. 1. Влияние инвазионных видов на длину гипокотиля тест культуры. К — контроль, ЗЛ — золотарник канадский, КЯ — клен ясенелистный, БС — борщевик Сосновского, ЗЛ1 — золотарник, произрастающий рядом с кленом, ЗЛ2 — золотарник, произрастающий рядом с борщевиком Сосновского, КЛ1 — клен, произрастающий рядом с золотарником канадским, КЛ2 — клен, произрастающий рядом с борщевиком Сосновского,БС1 — борщевик, произрастающий рядом с золотарником, БС2 — борщевик, произрастающий рядом с кленом ясенелистным. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту

Рис. 2. Влияние инвазионных видов на длину корня тест культуры. К — контроль, ЗЛ — золотарник канадский, КЯ — клен ясенелистный, БС — борщевик Сосновского, ЗЛ1 — золотарник, произрастающий рядом с кленом, ЗЛ2 — золотарник, произрастающий рядом с борщевиком Сосновского, КЛ1 — клен, произрастающий рядом с золотарником канадским, КЛ2 — клен, произрастающий рядом с борщевиком Сосновского, БС1 — борщевик, произрастающий рядом с золотарником, БС2 — борщевик, произрастающий рядом с кленом ясенелистным. Приведены средние значения с стандартной ошибкой. Разные литеры означают достоверную разницу при р≤0,05 согласно Тьюки-тесту

Полученные данные полностью подтверждаются литературными источниками.

Исследование влияния водных вытяжек разных органов Heracleum sosnowskyi на ранние ростовые показатели, а именно на длину корешков и проростков, показало, что уже при малых концентрациях наблюдается уменьшение данных показателей. Водные вытяжки из растений борщевика сильно угнетают рост корешков исследуемых растений на ранних этапах развития, что в дальнейшем не может не сказаться на формировании корневой системы культурных растений. (Чагодаева и др., 2015)

При воздействии аллелопатических веществ листьев клена ясенелистного росшего отдельно, происходило ингибирование ростовых процессов тест культуры и как следствие снижение итоговых ростовых показателей корня и гипокотиля в 1,2 раза по сравнению с контролем (рис. 2.)

Вторичные экзометаболиты экстракта листьев клена ясенелистного (Acer negundo ) вызвали необратимые процессы в росте и развитии и способствовали достоверному увеличению скорости прорастания на 20 % и уменьшении длины корня и гипокотиля в 1,5–3 раза (р=0,001) (Атрошкина и др., 2025).

Таким образом, можно сделать вывод о том, что клен ясенелистный и золотарник канадский, произрастающие рядом с борщевиком снизили свое аллелопатическое воздействие, что можно оценить по их влиянию на тест культуру. Это произошло из-за сильного влияния борщевика, который своим токсическим воздействием губит все живое вокруг, в том числе и клен с золотарником. Данные растения пытаются выжить рядом с борщевиком, в таком состоянии они не могут проявлять сильные аллелопатические свойства. Аллелопатия борщевика по-прежнему сильная, его никто не притесняет.

При совместном произрастании с золотарником канадским у клена ясенелистного сильно повышается аллелопатическое воздействие. Данное явление требует дальнейшего изучения. У золотарника, произрастающего с кленом, также усиливается аллелопатическая активность, но незначительно.

Выводы

1. Инвазионные виды — золотарник канадский, борщевик Сосновского и клен ясенелистный способны образовывать совместные насаждения самосевом.

2. Все участки, где присутствовали инвазивные виды (борщевик Сосновского, золотарник канадский, клен ясенелистный), демонстрируют существенно более низкий индекс Шеннона (от 1.33 до 2.43) по сравнению с контрольным участком (3,26). Это подтверждает общее негативное влияние инвазий на экосистему. Участки с одним доминирующим инвазивным видом (борщевик или золотарник по отдельности имеют крайне низкое видовое разнообразие (1,25 и 2,21 соответственно), что говорит о сильном подавлении большинства других видов. Участки, где наблюдалось совместное произрастание нескольких инвазивных видов (например, «клен + борщевик "- 2,43; «борщевик + золотарник»- 1,33, показывают, что эти агрессивные виды способны образовывать устойчивые смешанные сообщества (коинвазии), вытесняя при этом большую часть аборигенной флоры. Таким образом, исследование показало, что инвазивные виды не только успешно конкурируют с местными растениями, но и способны эффективно сосуществовать друг с другом, формируя обедненные по видовому составу, но устойчивые инвазионные сообщества. Наиболее сильное подавление разнообразия наблюдается в сообществах, где присутствуют борщевик и золотарник совместно.

3. Все исследуемые инвазивные виды оказывают значительное подавляющее влияние на тест-культуру по сравнению с контролем, вызывая снижение показателей скорости. золотарник канадский и клен ясенелистный оказывают менее выраженное ингибирующее действие, чем борщевик. Их влияние схоже: всхожесть снижается до 70–80 %, а ростовые показатели корней и гипокотилей подавляются примерно на 15–25 % относительно контроля. Интересным результатом является то, что при использовании экстрактов растений, собранных с участков совместного произрастания инвазий, подавляющий эффект снижается . Например, экстракт золотарника, взятый с участка у борщевика, показал улучшенные результаты всхожести (85 %) и роста, по сравнению с чистым золотарником (70 %). Это может свидетельствовать о том, что при длительном совместном произрастании в природе данные инвазивные виды могут частично нейтрализовать или адаптироваться к аллелопатическим соединениям друг друга, что позволяет им формировать устойчивые смешанные сообщества (как было показано в предыдущем расчете индексов Шеннона).

Литература:

1. Атрошкина, С. Р. Изучение особенностей проявления аллелопатической активности клена ясенелистного ( Acer negundo ) на фоне загрязнения почв в Москве / С. Р. Атрошкина, О. А. Воробьева, Г. А. Воронова. —/ Юный ученый. — 2025. — № 7 (92). — С. 44–47.
2. Бударин С. Н. Морфофизиологические взаимоотношения борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) с культурными и сорными растениями, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К. А. Тимирязева»].- Москва, 2015.С. 14
3. Рябчинская Т. А., Яковлева Л. Л., Бобрешова И. Ю. Перспективы разработки биоцидного препарата на основе биологически активных веществ из борщевика Сосновского// Агрохимия, агропочвоведение, защита и карантин растений 2023. С. 3–5.
4. Чегодаева Н. Д., Маскаева Т. А., Лабутина М. В. Аллелопатическое влияние борщевика Сосновского ( Нeracleum sosnowskyi manden ) на культурные растения // Фундаментальные исследования. 2015. № 2–26. С. 5845–5849.
5. Schandry Niklas, Claude Becker, Allelopathic Plants: Models for Studying Plant–Interkingdom Interactions//Trends in Plant Science, 2020. Р.2–5.
6. Cheng, S. Effects of Heavy metals on plants and resistance mechanisms. Environmental Science and Pollution Research, 10(4), 2003. pp.256–264.
7. Kalisz, S., Kivlin, S.N. & Bialic-Murphy, L. Allelopathy is pervasive in invasive plants// Biol Invasions 23. 2021. Р. 367–371.