Для получения максимального эффекта от гетерозиса тутового шелкопряда, необходимо добиться точного разделения селекционного материала на самок и самцов с целью получения чистых гибридов. Этому способствуют породы тутового шелкопряда, меченные по полу на стадии грены и точно делящиеся по цвету яиц на самок и самцов.
Ключевые слова: тутовый шелкопряд, порода, цвет грены, гетерозис, гибрид, самки, самцы.
Шелководство во всем мире базируется на производстве только гибридов первого поколения для проявления гетерозиса.
Гетерозисный эффект проявляется, в основном, на признаках двух категорий-жизнеспособности и количественных признаках. Высокая жизнеспособность обусловливает повышенную устойчивость к заболеваниям и экстремальным условиям, ускоренный рост и развитие, плодовитость, а также увеличение показателей многих количественных признаков, в том числе имеющих хозяйственное значение. Этому способствует и благоприятное сочетание при гибридизации полимерно-действующих генов, контролирующих количественные признаки.
К сожалению, на пути получения максимального эффекта от гетерозиса тутового шелкопряда стоят серьезные препятствия, в частности, невозможность получения чистых гибридов, не засоренных родительским материалом. Дело в том, что бабочки тутового шелкопряда спариваются немедленно после вылета из коконов и, таким образом, производят чистопородную грену. Чтобы избежать спаривания в пределах каждой породы, необходимо ее самок и самцов заранее, еще до выхода из коконов, отделять друг от друга, чтобы затем скрестить самок одной породы с самцами другой. Разделению по полу подлежат десятки миллионов индивидуумов. Между тем, способы разделения по полу племенного материала с целью гибридизаций или неточны, или очень трудоемки. Например, используемый в Узбекистане способ деления коконов по полу, основанный на весовых различиях между противоположными полами, из-за перекрывания массы самок и самцов позволяет выделить на племя из партии коконов меньше половины отделенных друг от друга самок и самцов, и то с большой ошибочностью в группе каждого пола.
Анализ промышленной грены показал, что в ней содержится всего 20–25 % гибридных яиц, в то время как остальные яйца являются материнской исходной породой [1].
Засорение гибридной грены исходными родительскими породами настолько снижает урожай, что дальнейшее внедрение становится невозможным. Однако развитие и совершенствование шелководства немыслимо без точного приготовления гибридной грены промышленного назначения. Это достижимо лишь при точном разделении элитного материала на обособленные группы самок и самцов. Поставленную проблему можно решать генетическими методами, а именно, использованием в гибридизации генетически модифицированных, так называемых, меченных по полу пород.
В этих породах, полученных радиационным методом [2], [3], удалось искусственно пометить генетическими методами самок и самцов различными хорошо отличимыми морфологическими признаками, проявляющимися ранее стадии имаго. Благодаря этому можно до вылета бабочек отделить самок от самцов. Маркировка по полу была достигнута путем транслокации на половую хромосому участка аутосомы с генами, контролирующими цвет грены. В таких породах бабочка откладывается яйца двух цветов: темного и светлого. Из темных яиц развиваются самки, из светлых-самцы. Благодаря этому пол безошибочно распознается на 2-й день после откладки. Примером применения таких пород могут служить гибриды С-13 х С-14, С-14 х С-13, районированные в некоторых областях Узбекистана с 1989 года (свидетельство на изобретение № 9003649 и № 9003630).
Между тем, наличие в коллекции тутового шелкопряда уже готовых детерминированных по полу пород, предоставляет условия для создания гибридов со 100 %-ной чистотой приготовлении грены [4].
Ежегодно материалы мировой коллекции тутового шелкопряда НИИШ репродуцируются по традиционной методике выкормки белококонных пород [5] с применением метода отбора по двигательной активности [6] и метода раннего оживления грены [7].
В живой коллекции тутового шелкопряда НИИШ содержится 12 меченных по полу на стадии яйца пород. Их биологические показатели, зафиксированные в Каталоге, приведены в таблице.
Таблица 1
Биологические показатели генетически модифицированных по полу на стадии грены пород
|
№ |
Наименование пород |
Жизнеспособность,% |
Средняя масса |
Шелконос-ность,% |
||
|
яиц |
гусениц |
кокона г |
оболочки, мг |
|||
|
1 |
С-5 W2 W2 |
95,7 |
84,4 |
1,64 |
392 |
23,9 |
|
2 |
С-5 проз.гусен. W2 W2 |
93,9 |
80,4 |
1,69 |
352 |
21,3 |
|
3 |
С-10 W3 W3 |
93,5 |
82,6 |
1,43 |
329 |
23,0 |
|
4 |
С-12 W5 W5 |
96,1 |
88,5 |
1,53 |
362 |
23,7 |
|
5 |
С-13 W2 W2 |
94,6 |
88,0 |
1,44 |
328 |
22,8 |
|
6 |
С-14 W3 W3 |
93,7 |
88,2 |
1,46 |
341 |
23,4 |
|
7 |
Белококонная-1 W2 W2 |
92,6 |
86,0 |
1,71 |
333 |
19,5 |
|
8 |
Белококонная-1 W3 W3 |
90,5 |
87.2 |
1,69 |
340 |
20,1 |
|
9 |
Белококонная-2 W5 W5 |
85,0 |
86,6 |
1,69 |
343 |
20,3 |
|
10 |
САНИИШ-8 W3 W3 |
90,2 |
89,4 |
1,64 |
300 |
18,7 |
|
11 |
САНИИШ-9 W2 W2 |
85,2 |
87,8 |
1,66 |
333 |
20,1 |
|
12 |
Советская-6 W3 W3 |
85,6 |
83,8 |
1,76 |
373 |
21,2 |
В таблице 1. наряду с наименованием пород, приведены символы генов, контролирующих тот или иной цвет серозной оболочки яиц: W2 — светло-желтый, W3 — темно-бурый, W5 — бурый.
Несмотря на серьезные генетические перестройки в геномах рассматриваемых пород, их основные биологические показатели оказываются достаточно высокими (табл.1): оживление яиц — от 85,0 % до 96,1 %, жизнеспособность гусениц — от 80,4 % до 89,4 %, шелконосность коконов — от 18,7 % до 23,0 %. Обращает на себя внимание высокая шелконосность пород С-5 (23,9 %), С-10 (34,0 %), С-12 (23,7 %), С-13 (22,8 %), С-14 (23,4 %).
Эти породы могут послужить материалом при создании чистых гибридов. Создание и внедрение подобных гибридов может принести ощутимым доход Узбекистану за счет максимального использования эффекта гетерозиса у 100 %-но чистых высоко-шелконосных гибридов первого поколения. Однако, использование таких гибридов в промышленном шелководстве невозможно из-за отсутствия в настоящее время специальных фотоэлектрических аппаратов для разделения грены тутового шелкопряда по цвету. Создание таких аппаратов и оснащение ими грен заводов является необходимым условием получения чистых гибридов и увеличения урожайности коконов. В настоящее время в НИИШ начата разработка «Устройства с программным обеспечением и технологии для деления грены меченных по полу пород тутового шелкопряда». Предполагается, что через 3 года прибор будет готов к эксплуатации и запущен в производство. Поэтому гибриды тутового шелкопряда со 100 %-ной чистотой приготовления, созданные с использованием генетически модифицированных маркированных по полу цветом грены пород, приготовленные к внедрению в ближайшие 5 лет, будут востребованы и успешны в производстве.
Литература:
- Струнников В. А. Генетические методы селекции и регуляции пола тутового шелкопряда. //М., Агропромиздат, 1987 г.-С.12–154.
- Струнников В. А., Гуламова Л. М. Искусственная регуляция пола у тутового шелкопряда. Сообщ.1. Выведение меченных по полу пород тутового шелкопряда.// Генетика, 1969 г., т. 5, № 6. –С. 145.
- Струнников В. А., Гуламова Л. М. Искусственная регуляция пола у тутового шелкопряда. Сообщение 11. Получение меченных по полу гибридов тутового шелкопряда с нормально жизнеспособными самцами. //Генетика, 1971, т.7, № 3. -С.58–70.
- Ларькина Е. А., Якубов А. Б., Данияров У. Т. Каталог. Генетический фонд мировой коллекции тутового шелкопряда Узбекистана. -Ташкент, 2012.-С.4–66.
- Насириллаев У. Н., Якубов А. Б., Данияров У. Результаты изучения генетической природы двигательной активности тутового шелкопрда. //«Узбекский биологический журнал», № 6, 2016.
- Ларькина Е. А., Якубов А. Б., Данияров У. Т. Результаты изучения генетический природы двигательной активности тутового шелкопряда. //Узбекский биологический журнал № 5, ФАН, 2010. –С. 45–49.
- Кулиев М., Бадалов Н. — Повышение урожайности весенних выкормок тутового шелкопряда путем их своевременного начала и подбора соответствующих сортов шелковицы. //Некоторые вопросы внедрения шелководства в Туркменистане. -Ашхабад, 1975г. -С.38.
