Иммунобиохимические гены маркеры воспроизводительной способности голштинского крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае



В статье представлены материалы по изучению связи эритроцитарных антигенов и аллелей ЕАВ локуса групп крови с воспроизводительными способностями голштинского крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае и завезенного из Австралии в 2006–2007 годах.

Ключевые слова: крупный рогатый скот, воспроизводительные способности, голштинская порода местной и австралийской селекции, группы крови, эритроцитарные антигены, аллели, маркеры.

Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных (в том числе коров) является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством многих стран мира и в Российской Федерации. Так в США низкая плодовитость коров молочных пород стоит на втором месте в списке причин их выбраковки [9], во многих племенных хозяйствах России из-за низкой оплодотворяемости, абортов и рождения мертвых телят ежегодно не дополучают от 20 до 30 телят от 100 коров. Низкая плодовитость является одной из главных причин плохой продуктивности коров молочного направления, значительно повышает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции и в итоге наносит огромный материальный ущерб хозяйствам.

Показатели воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных принадлежат к числу полигенных признаков с крайне низкой наследуемостью [7]. В связи с этим отбор коров по плодовитости не эффективен. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции коров — деловой выход телят — зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов. В связи с этим необходим поиск и разработка новых генетических методов и приемов, позволяющих ускоренно совершенствовать племенные стада и породы животных. Одним из таких направлений является использование групп крови в селекционных целях.

Установлено, что некоторые виды бесплодия самок (в том числе и коров) обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов [11]. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае генетически обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода.

С развитием иммуногенетики было проведено ряд исследований по выявлению связи оплодотворяемости животных с содержанием в генотипе некоторых антигенов и аллелей, определяющих группы крови [1, 3, 4, 5, 8, 13, 15, 16, 19]. К числу первых сообщений, в которых приводятся сведения о зависимости воспроизводительной функции коров от групп крови, принадлежит работа М. Плюма [18]. Исследуя эту проблему, автор пришёл к выводу, что лучшие результаты по оплодотворяемости коров достигаются при значительных различиях по группам крови между спариваемыми животными, на много хуже оплодотворяемость коров была при гомогенных подборах.

Ухудшение оплодотворяемости коров с увеличением индекса антигенного сходства отмечали В. А. Семенов и др. [14], С. В. Уханов и др. [15]. Ранее сотрудниками лаборатории иммуногенетики ДВНИИСХ также были проведены исследования направленные на изучение влияния индекса антигенного сходства спариваемых животных на оплодотворяемость черно-пестрых коров, разводимых на Дальнем Востоке. Подтверждена положительная связь между более низким индексом антигенного сходства спариваемых животных и высокой оплодотворяющей способностью коров [3].

По выявлению связи между группами крови и воспроизводительными способностями проведено много исследований. Результаты их неоднозначны

При изучении связи между группами крови и хозяйственно полезными признаками надо учитывать, что данные признаки зависят не только от наследственности, но и от условий выращивания, кормления и содержания. Поэтому эти связи, количественно изменяются в зависимости от условий внешней среды, определяются особенностями изучаемых признаков, их наследуемостью и проявляются по схеме: Локус групп крови ------- хозяйственно полезный признак------внешняя среда. [10]

Наследование факторов крови у каждого вида животных контролируется несколькими генами. Большинство факторов крови наследуется по типу аллеломорфных признаков — наличие в хромосомах различных аллелей, обуславливающих наследование тех или иных антигенов. При этом факторы крови могут наследоваться как по одиночке, так и комплексами. Каждый ген (группа аллелей, находящаяся в определенном локусе определенной хромосомы) управляет наследованием одной системы крови, включающей от одного до нескольких десятков факторов крови. У крупного рогатого скота выявлено более 11 систем крови. По мнению многих ученых гены, контролирующие наследование групп крови, могут находиться в одних и тех же хромосомах с генами, определяющими хозяйственно полезные признаки. В этом случае те или иные группы крови служат «генетическими маркерами» [17].

Цель исследований — выделить иммунобиохимические гены маркеры воспроизводительных свойств у крупного рогатого скота голштинской породы местной и австралийской селекции в Хабаровском крае.

Материал и методика исследований.

Исследования проводились на базе лаборатории иммуногенетической экспертизы ФГБНУ «ДВ НИИСХ».

Объект исследований — голштинский крупный рогатый скот местной и австралийской селекции, завезенный в 2006–2007 гг. в сельхозпредприятие «Заря» Хабаровского края.

При выполнении исследований использовали тест-сыворотки для определения групп крови крупного рогатого скота 47 наименований. Группы крови определяли с использованием методики изложенной в «Правилах генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота» [6]. Аллели ЕАВ-локуса устанавливали методом семейно-генетического анализа [6]. Математическая обработка (частота встречаемости антигенов, аллелей, достоверность) полученных данных проводилась по А. М. Машурову и др. [12].

Воспроизводительные показатели (аборты, мертворожденные телята, сервис-период) учитывались согласно архивных данных племенных карточек в сельхозпредприятии «Заря». Кроме этого, были использованы иммуногенетические карточки генетической паспортизации племенных животных, составленные на основании проведенного серологического анализа крови в лаборатории иммуногенетической экспертизы ФГБНУ «ДВ НИИСХ».

Всего исследовано 247 животных, из них 121 голов местной селекции и 126 — австралийской.

Обсуждение полученных данных. На первом этапе исследований с целью выделения иммунобиохимических генов маркеров воспроизводительных качеств у крупного рогатого скота местной и австралийской селекции голштинской породы, были определены антигенные факторы групп крови и проанализированы их частоты (таб. 1).

В результате анализа полученных данных установлено, что в изученных группах с высокой частотой встречались антигены A₂, G₂, G₃, Y₂, E'₂, E'₃, O', Q, C₁, C₂, E, W, R₂, X₂, F, V, J, H', от 20,63 до 98,41 % животных являются их носителями. Редкими нехарактерными были антигены P₂, Q, B’, P', Y', B'', M, U, U'', H'' не более 5 % животных являются их носителями. Отличительной чертой группы скота австралийской селекции является более высокая концентрация антигенов Z' (p<0,025), T₂ (p<0,025), C' (p<0,0001), L (p<0,0001), S1 (p<0,0001), здесь животных носителей данных антигенов в 2,7–6,7 раз больше, чем в группе местной селекции. Местный же скот отличается более высокой концентрацией антигенов A₂ (p<0,0001), D' (p<0,0001), L' (p<0,0025), Z (p<0,0001), здесь животных носителей данных антигенов было в 2,3–8,3 раз больше, чем в группе австралийской селекции.

При анализе частот антигенов в группах у животных без случаев и со случаями абортов и мертворожденных телят установлено, что у животных местной и австралийской селекции со случаями абортов и мертворожденных телят чаще встречались антигены I1 (местный скот p<0,025), I₂ (местный скот p<0,05), D' (австралийский скот p<0,05), C₁ (p<0,05), C₂ (p<0,025), E (австралийский скот p<0,0001), X₂ (местный скот p<0,05), U' (австралийский скот p<0,025). Отличительной чертой явилось то, что в группе австралийской селекции животных носителей антигенов А₂, О₁ и О₂ со случаями абортов и мертворожденных телят было больше, p<0,01, а в группе местной селекции меньше, p<0,01.

Таблица 1

Частота встречаемости антигенных факторов групп крови укоров голштинской породы местной иавстралийской селекции со случаями абортов имертворожденных телят

Локус	Антигены	Частота встречаемости, %
		По группе		Со случаями абортов и мертворожденных		Без случаев абортов и мертворожденных
		Местная селекция, n=121	Австралийская селекция, n=126	Местная селекция, n=28	Австралийская селекция, n=47	Местная селекция, n=93	Австралийская селекция, n=79
ЕАА	A2	72,73****	20,63	60,71*	29,79**	76,34	15,19
	Z'	0,83	5,56***	0	2,13	1,08	7,60
ЕАВ	B2	17,36	11,90	28,57	12,77	13,98	11,39
	G2	68,60	50,79	67,86	51,06	68,82	50,63
	G3	69,42	56,35	67,86	57,45	69,89	55,70
	I1	16,53	16,67	32,14***	19,15	11,83	15,19
	I2	19,83	30,95	35,71**	36,17	15,05	27,85
	O1	15,70	17,46	10,71	34,04*	17,20	7,60
	O2	18,18	21,43	10,71	36,17***	20,43	12,66
	P2	1,65	2,38	7,14	0	0	3,80
	Q	4,96	2,38	7,14	0	4,3	3,80
	T2	1,65	9,52***	3,571	8,51	1,08	10,13
	Y2	87,60	50,00	86,43	59,57	84,95	44,30
	B'	0	8,73	0	8,511	0	8,86
	D'	39,67****	12,70	53,57	19,15**	35,48	8,86
	E'2	42,98	48,41	39,29	55,32	44,09	44,30
	E'3	54,55	59,52	53,57	65,96	54,84	55,70
	G'	20,66	31,75	21,43	44,68	20,43	24,05
	I'	4,96	8,73	7,143	12,77	4,301	6,33
	J'2	9,09	15,87	7,143	14,89	9,68	16,46
	K'	8,26	15,87	7,143	14,89	8,60	16,46
	O'	25,62	44,44	28,57	53,19	24,73	39,24
	P'	2,48	3,97	3,57	4,255	2,151	3,80
	Q'	41,32	48,41	42,86	48,94	40,86	48,10
	Y'	3,31	3,97	3,57	4,26	3,23	3,80
	B''	0	0	0	0	0	0
	G''	14,88	17,46	17,86	17,02	13,98	17,72
ЕАС	C1	38,84	34,92	57,14**	44,68*	33,33	29,11
	C2	45,45	45,24	67,86***	57,45***	38,71	37,97
	E	41,32	46,03	42,86	72,34****	40,86	30,38
	R2	23,97	29,37	17,86	36,17	25,81	25,32
	W	28,93	54,76	28,57	40,43	29,03	63,29
	X2	63,64	82,54	78,57*	85,11	59,14	81,01
	C'	3,31	16,67****	3,571	21,28	3,23	13,92
	L'	13,22***	1,59	7,14	2,13	15,05	1,27
ЕАF	F	98,35	98,41	100,00	100,0	97,85	96,20
	V	20,66	25,4	17,86	25,53	21,51	25,32
ЕАJ	J	44,63	34,13	39,29	44,68**	46,24	27,85
ЕАL	L	16,53	61,11****	10,71	70,21*	18,28	55,70
ЕАМ	M	4,13	3,18	7,14	2,128	3,23	3,80
ЕАS	S1	9,92	26,98****	7,14	31,91	10,75	24,05
	H'	66,12	67,46	71,4	68,09	64,52	65,82
	U	1,65	0,79	3,57	0	1,075	1,27
	U'	2,48	9,52	3,57	17,02***	2,15	5,06
	U''	2,48	2,38	3,57	2,128	2,15	2,53
	H''	3,31	0	0	0	4,30	0
ЕАZ	Z	33,06****	14,29	21,43*	14,89	36,56	13,92

* — p<0,01, ** — p<0,05, *** — p<0,025, **** — p<0,0001

На следующем этапе исследований методом семейно-генетического анализа были установлены аллели в группе австралийского скота наиболее информативного ЕАВ локуса групп крови, который обуславливает наибольшую генетическую изменчивость популяции. Всего выявлено 63 ЕАВ-аллелей, из них большое число редких, нехарактерных для голштинского крупного рогатого скота (B₂I₂D'G'I', B₂G₂QT₂G'', G₂I₂T₂E'₂Q', B₂G₂T₂Y₂B'E'₃G'O'Y'P'G', T₂E'₃, D' и др.).

Из наиболее часто встречающихся ЕАВ-аллелей (таб. 2), достоверные различия получены по аллелям G₂O₁ и O’, у животных носителей данных аллелей в 3,9–5,1 раза реже встречались случаи абортов и рождения мертвых телят, p<0,05, p<0,025.

Таблица 2

Частота встречаемости наиболее распространенных аллелей ЕАВ-локуса групп крови укоров голштинской породы австралийской селекции со случаями абортов имертворожденных телят

Аллели ЕАВ локуса	Частота встречаемости, q
	По группе, n=126	Со случаями абортов и мертворожденных, n=47	Без случаев абортов и мертворожденных, n=79
B2O1B'	0,0119	0,0106	0,0127
G2Y2E'3Q'	0,1984	0,2021	0,1962
G2I1	0,0357	0,0426	0,0316
G2O1	0,0159	0,0319*	0,0063
G3O1T2	0,0159	0,0213	0,0127
I2	0,0595	0,0426	0,0696
O1O'J'2K'	0,0675	0,0638	0,0696
O1	0,0397	0,0213	0,0506
Y2	0,0357	0,0426	0,0316
E'2	0,0238	0,0106	0,0316
E'3G''	0,0198	0,0106	0,0253
E'3D'G'O'	0,0318	0,0319	0,0316
G'	0,0159	0,0213	0,0127
I'	0,0198	0,0106	0,0253
O'	0,0397	0,0745**	0,0190
-b-	0,0794	0,0532	0,0949

* — p<0,05, ** — p<0,025

Средняя продолжительность сервис-периода в группе животных местной селекции составила 183,7 дней, в группе австралийской селекции 263,2 дней. Изучая продолжительность сервис-периода, в связи с наследованием антигенных факторов групп крови установлено, что сервис-период укорачивается у коров местной селекции носителей антигенных факторов J’2, K’, U’ на 29–32 дней, p<0,1 и увеличивается у носителей P’ и L’ на 32–50 дней, p<0,1 (таб. 3). В группе австралийских коров, сервис-период уменьшается у носителей антигенов Q, J’2, K’, O’, W, M на 39–80 дней, p<0,025 и увеличивается у носителей антигена U’’ в среднем на 23 дня.

Таблица 3

Частота встречаемости антигенных факторов групп крови укоров голштинской породы местной селекции сельхозпредприятия «Заря» изавезенного скота в 2006–2007гг. сразными сроками сервис-периода

Антигенные факторы	Сервис-период, дней		Антигенные факторы	Сервис-период, дней
	Местный скот, n=121	Завоз 2006–2007 гг., n=126		Местный скот, n=121	Завоз 2006- 2007 гг., n=126
A2	186,5+5,3	245,1+12,8	Y'	129,0+51,4	253,0+38,8
Z'	-	246,6+31,2	B''	0	0
B2	169,9+11,8	239,4+15,3	G''	180,3+14,4	268,1+36,5
G2	190,3+8,7	232,1+9,6	C1	177,3+12,2	250,4+13,3
G3	190,7+4,7	234,9+10,1	C2	174,2+10,7	254,1+11,2
I1	168,6+13,2	224,5+23,9	E	197,1+11,5	243,4+11,3
I2	175,5+11,0	229,1+15,0	R2	182,0+13,0	238,6+12,9
O1	174,8+10,9	233,7+11,7	W	194,6+7,2	224,7+9,1***
O2	171,8+9,0	226,2+10,8	X2	181,5+5,5	232,3+7,5
P2	174,0+67,7	186,3+107,6	C'	200,3+24,3	237,7+21,1
Q	171,8+26,5	183,0+6,3**	L'	215,4+18,2	-
T2	144,5+92,2	234,3+18,7	F	183,3+6,9	262,9+7,9
Y2	185,5+7,0	237,9+11,4	V	173,8+12,0	227,9+15,0
B'	0	261,4+15,5	J	187,4+8,3	229,0+14,0
D'	186,4+9,2	262,9+16,2	L	181,7+18,6	236,3+84,8
E'2	186,5+11,5	232,2+11,4	M	179,3+9,7	208,3+17,8***
E'3	189,1+8,6	236,6+9,8	S1	170,0+15,8	237,3+9,3
G'	181,6+13,2	244,8+16,6	H'	176,6+4,6	241,2+18,9
I'	175,4+19,0	223,8+25,5	U	-	-
J'2	152,9+13,4*	195,9+19,2***	U'	151,7+12,6*	262,2+24,3
K'	155,2+20,0	195,9+19,2***	U''	188,0+2,7	286,3+25,1
O'	167,1+11,3	220,6+9,3	H''	169,5+16,5	-
P'	234,0+23,1*	249,0+57,7	Z	188,5+9,6	261,3+20,9
Q'	195,9+10,4	233,7+10,0	-	-	-

*-p<0,1, **-p<0,001, ***-p<0,025

Анализ распределения частоты встречаемости ЕАВ-аллелей у коров местной и австралийской селекции с разными сроками сервис-периода показал (таб. 4), что в обоих группах достоверно сервис-период уменьшается у животных носителей аллеля O₁O'J'₂K' в среднем на 41–42 дня, p<0,025. В группе коров австралийской селекции сервис-период уменьшался у носителей ЕАB-аллелей I₂, Y₂ на 42–52 дня и увеличивался у носителей E'₃D'G'O' в среднем на 22 дня. В группе коров местной селекции сервис период уменьшался у животных носителей аллелей ЕАВ локуса I' и G₂I₁ на 21–30 дней и увеличивался у носителей E’₃G’’ на 25 дней.

Таблица 4

Частота встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови укоров голштинской породы местной селекции сельхозпредприятия «Заря» изавезенного скота в 2006–2007гг. сразными сроками сервис-периода

Аллели ЕАВ локуса	Сервис-период, дней
	Завоз 2006–2007 гг., n=126	Местный скот, n=121
G2Y2E'3Q'	238,8+13,9	183,9+11,3
G2I1	232,6+14,0	153,8+40,6
I2	221,4+21,7	207,8+18,8
O1O'J'2K'	220,9+23,6	142,9+15,3*
Y2	211,6+40,8	172,8+9,0
E'3G''	270,8+62,2	208,4+28,8
E'3D'G'O'	285,0+32,0	195,0+16,4
I	221,3+32,0	162,3+24,8
Q'	238,7+58,3	183,7+26,5
-b-	254,1+22,5	170,8+14,0
Сервис-период по группе, дней	263,2+7,1	183,7+8,3

*-p<0,025

Выводы. Таким образом, эффективным приемом для улучшения воспроизводительных качеств голштинского крупного рогатого скота местной и австралийской селекции является использование данных об эритроцитарных антигенах и ЕАВ-аллелей групп крови, которые могут быть использованы в качестве иммунобиохимических маркеров.

Из выявленных маркеров есть маркеры общие для обоих изученных групп. Так, у животных носителей антигенов I₁, I₂, D’, C₁, C₂, E, X₂, U’ чаще случались аборты и рождение мертвых телят. Индивидуальными для каждой группы являются следующие антигены-маркеры А₂, О₁ и О₂, в группе австралийской селекции животных, их носителей со случаями абортов и мертворожденных телят было больше, p<0,01, а в группе местной селекции меньше, p<0,01. В группе животных австралийской селекции выявлены маркеры-аллели ЕАВ локуса групп крови — G₂O₁ и O’ у животных носителей данных аллелей достоверно реже встречались случаи абортов и рождения мертвых телят, p<0,05, p<0,025.

Средняя продолжительность сервис-периода в изученных группах укорачивается у коров носителей антигенных факторов J’₂, K’ на 29–67 дней, p<0,025 и аллеля O₁O’J’₂K’ в среднем на 41–42 дня, p<0,025. Индивидуальными маркерами продолжительности сервис-периода в группе коров австралийской селекции являются аллели I₂, Y₂, у их носителей сервис-период уменьшался на 42–52 дня, а у носителей E’₃D’G’O’ увеличивался в среднем на 22 дня. Маркерами продолжительности сервис-периода в группе коров местной селекции являются аллели I’ и G₂I₁, у их носителей сервис период уменьшался на 21–30 дней и увеличивался у носителей E’₃G’’ на 25 дней.

Контролирование наследования эритроцитарных антигенов и ЕАВ-аллелей крупного рогатого скота голштинской породы позволит сократить число абортов и рождения мертвых телят, сократить продолжительность сервис-периода, увеличить выход телят, уменьшить затраты, связанные с повторными осеменениями коров и лечения гинекологических осложнений.

Литература:

1. Боев М. М. Селекционное значение эритроцитарных антигенов / М. М. Боев // Зоотехния: Агропромиздат.-1990.- № 7. — С. 27–30.
2. Виникас А. А. Исследование связей различных генотипов В-локуса групп крови с продолжительностью сервис-периода у коров литовских пород / А. А. Виникас // Бюл. науч.-тех. информации Литовского НИИЖ. — Вильнюс. — 1980.-1(45).- С. 33–38.
3. Воронцова А. А. Использование иммуногенетических маркеров при племенном подборе в молочном скотоводстве / А. А. Воронцова, Е. Б. Шукюрова // Растениеводство. Животноводство. Труды ДВНИИСХю — Том 2. — Хабаровск. — 2001. — с. 164–169.
4. Гумеров У. Р. Воспроизводительные качества коров в связи с антигенным составом эритроцитов крови / У. Р. Гумеров, С. Г. Исламова // Современные основы рационализации технологии воспроизводства сельскохозяйственных животных в условиях индустриальной системы производства АПК.- Сборник статей. — Уфа. — 2012. — с. 82–82.
5. Дудин И. Н. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада / И. Н. Дудин, С. К. Охапкин, А. И. Бальцанов, М. В. Вавакин // Животноводство. — 1996.- № 5.- С.5–7.
6. Дунин И. М. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота / И. М. Дунин, А. А. Новиков, М. И. Романенко, Е. Д. Амбросьева, Э. К. Бороздин, Л. А. Калашникова и др.// М.: Росинформагротех. — 2003. — 48 с.
7. Завертяев Б. П. Селекция коров на плодовитость / Б. П. Завертяев. -Ленинград: Колос. — 1979. — 207с.
8. Кабилов С. Ш. Связь групп крови с воспроизводительными способностями крупного рогатого скота / С. Ш. Кабилов // Труды Узб. НИИЖ. — 1989.- N56. — С. 50–54.
9. Кушнер Х. Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных / Х. Ф. Кушнер // Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики животных. — М.: Наука. — 1972. — с.
10. Марзанов Н. С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз/ Н. С. Марзанов // Кишинев: «Штиинца». — 1991.- 237с.
11. Машуров A. M. Генетические маркеры в селекции животных / A. M. Машуров // М.: Наука. — 1980. — с. 147–158.
12. Машуров А. М. Алгоритмы иммунобиохимической генетики / А. М. Машуров, Н. О. Сухова, Р. О. Царев, Х.Х Тхань // Yчеб.-метод. пособие. — Новосибирск: СО РАСХН. — 1998. — 112 с.
13. Политкин Д. Ю. Влияние подбора животных по группам крови на воспроизводительные способности коров и рост молодняка / Д. Ю. Политкин // Автореф. дис. канд. б. наук.- п. — Лесные поляны, Московская область.- 2011. — 28 с.
14. Семенов В. Оплодотворяемость коров костромской породы в связи с антигенными различиями по группам крови / В. Семенов, Г. Пушкина, П. Сороковой // Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве: Тез. докл. Байсогала. -1976. — С.20–22.
15. Уханов С. В. Группы крови и воспроизводительная способностью крупного рогатого скота / С. В. Уханов // Иммуногенетика и селекция сельскохозяйственных животных. — М. — 1986. — С.14–19.
16. Шадманов С. Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве / С. Шадманов, Г. Пепина, О. Лозгачева // Тезисы докл. — Байсогала. — 1976. — С.8.
17. Hines H. Genetic markers for quantitative trait loci in dairy caffle / H. Hines. — Proc. 4^th World Cong. Genet. Appt. Livestock Pirod. Edinburg.-1990.
18. Plum M. Hetero-blood types and breeding performance / M. Plum. — Science. -1959/ — 129. — p. 33–51.
19. Schmid D. O. Animal Blood Group research; today and future in West Germany and Japan-a review / D. O. Schmid, Suzuki / — J. Agr.Science.-1980.-Vol.25,#2.-P.91–112