Онтогенез некоторых памиро-алайских видов рода Ferula L.

В статье приводятся данные об онтогенезе некоторых Памиро-Алайских видов рода Ferula L. Изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

По количеству видов (180) род Ferula L. принадлежит ведущее место в семействе Зонтичных. На территории Средней Азии и Казахстана встречается 106 видов этого рода.

Виды рода Ferula L. прекрасные эфиромасличные, кормовые, лекарственные, медоносные, ароматические, пищевые, крахмало-сахароносные, технические растения [6].

Мы предприняли попытку дать характеристику онтогенеза и возрастных периодов перспективных видов рода Ferula L., придерживаясь схемы возрастной периодизации многолетнего растения, предложенной Т. А. Работновым [4] и дополненной Л. А. Жуковой [2].

Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

Латентный период.

Латентный период длится от 6 месяцев до 2–4 лет [3, 6].

Виргинильный (прегенеративный) период.

Представителям сем. Apiaceae в том числе рода Ferula L., свойственны низкая всхожесть семян, медленное прорастание и длительный физиологический покой [4].

Грунтовая всхожесть семян у монокарпиков составляла в среднем 74 %, у поликарпиков — 64 %. Ее величина варьировала у разных видов (40–86 %) и семян одного вида, собранных в различных точках ареала.

Для всех видов характерно эпигеальное прорастание. Первым появляется корешок, который быстро углубляется в почву, затем — гипокотиль. Он, выпрямляясь, выносит над поверхностью почвы две или три (в 0,3 % случаев) семядоли. Пластинки семядолей листовидные, узколинейные, цельнокрайные, часто голые. Через 30 дней после появления всходов они достигают максимальной величины, средняя длина семядоли составляет 47,0 мм, ширина — 12,6 у монокарпиков и 40–1,7 у поликарпиков. Средняя продолжительность их жизни составляет 42–48 дней.

По морфологическим особенностям проростков в большинстве случаев можно определить вид Ferula L.

Пластинки ассимилирующих семядолей листовидные, цельнокрайные, голые, узколинейные, 35–60 мм дл., 1,7–5 мм шир., длина их в несколько раз превышает ширину.

До появления первого настоящего листа у проростков поликарпических и монокарпических видов Ferula L. отмечена хорошо развитие корневой системы, включающая в себя первичный корень.

Для большинства видов характерен быстрый темп роста корня, способствующий ускоренению проростка в условиях неустойчивой метеорологической обстановки весеннего периода (смена положительных и отрицательных температур и неравномерное выпадение осадков).

У всех представителей семейства Apiaceae, в том числе и рода Ferula L., основания черешков семядольных листьев сращены в трубку, в глубине которой, часто ниже поверхности земли, расположена почка. Нами отмечено, что до установления положительной температуры воздуха выше +5⁰ С почка не трогается в рост.

У монокарпиков средняя длина семядольных листьев 43,7 мм, у поликарпиков — 40,8 т. е. монокарпики древнее.

Таблица 1

Характеристика проростков видов рода Ferula L. (на 30 день после прорастания)

Как видно из таблицы 1, у монокарпических видов самые длинные семядоли у F. samarkandica и F. kuhistanica, а у поликарпика — F. penninervis. Отношение длины семядолей к ширине также разные: у монокарпиков — 10: 1, а у поликарпиков 22:1.

Ювенильное состояние. Переход растений в ювенильное состояние, как и в дальнейшем в имматурное и взрослое вегетативное, у всех видов рода Ferula L. сопровождается морфологическими изменениями подземных и надземных органов.

После развертывания у проростков 2–3 листьев семядоли засыхают, и растение становится ювенильным.

Первый лист появляется в конце марта, начала апреля, средняя продолжительность его жизни у монокарпиков — 46,5 дня, у поликарпиков — 48,5.

Второй лист появляется на 24–30 день, и продолжительность его жизни в среднем составляет 56 дней. В 75 % случаев отмечено появление третьего листа, продолжительность жизни которого 45–55 дней.

Третий лист на 1-м году вегетации появляется не у всех видов, в среднем в 55–60 % случаев. Продолжительность его жизни у монокарпика F. kuhistanica 41 день, у поликарпика — F. dshizakensis — 53,2.

Четвёртый лист появляется у 10–15 % видов (F. kuhistanica, F. diversivittata). Продолжительность его жизни — около 56 дней, до окончания вегетации.

Размеры первого настоящего листа у видов рода Ferula L. различны. Кроме того, у поликарпиков размеры первого листа от 1-го года вегетации до 8 (+2) увеличиваются: длина пластинки — в среднем в 4,6 раза (минимум в 2,4; максимум в 8,0), а ширина — в 8,8 (при минимуме в 5,2 максимуме — в 13,2). У монокарпиков длина пластинки листа увеличивается в среднем в 5,4 раза (при минимуме в 5,1, максимуме в 6,0), ширина — в 13,9–13,0–14,0 (таблица 2).

Таким образом, с возрастном и по годам вегетации у монокарпических и поликарпических видов рода Ferula L. количество и размеры листьев увеличиваются.

По морфологическим признакам листа виды рода Ferula L. очень сильно различаются, то позволяет определять их в вегетативном состоянии в природе.

Таблица 2

Морфологическая характеристика первого розеточного листа у видов рода Ferula L.

Первый лист определяет общий тип листа. Обычно 1-й лист простой, но в «типе вида» [1]. Первые листья уже сходно во всех чертах с последующими, т. е. свойственны данному виду вообще.

Виргинильный (прегенеративный) период у монокарпиков длится 6–8 лет, а у поликарпиков 4–6 лет.

Имматурное состояние у видов рода Ferula L. отсутствует, так как они не образуют вегетативных побегов [2, 5].

Переход от виргинильного периода к генеративному, в зависимости от места произрастания, происходит у монокарпиков через 7–9 год, а у поликарпиков — через 4–7. В это время у них отрастают только розеточные листья и удлиняется корень, а затем формируется генеративный побег.

Генеративный период. Формирование генеративного побега. Большинство видов рода Ferula L. — эфемероиды, мезофильные по морфологическим признакам, экологии и флороценогенезу. По нашим данным в природе, в год вступления особи в генеративную фазу в начале вегетации (март-апрель) идёт быстрый рост розеточных листьев. Среднесуточный прирост их в середине апреля в среднем 7,0 см. После завершения их роста генеративный побег заметно удлиняется (на 2–3 см в сутки), влагалища стеблевых листьев плотно прикрывают соцветия, образуя крупных «зелёных бутонов», по мере роста генеративного побега увеличивающаяся. Наиболее интенсивных рост генеративного побега (до 5,0–6,0 см в сутки) приходится на конец апреля — начало мая.

Мы изучали биологию цветения у 4 монокарпиков (F. helenae, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata) и 4 поликарпиков (F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis). Для них характерен дневной тип цветения.

Обоеполые цветки, расположенные в центральных зонтиках паракладиев, раскрываются с 6 до 22 ч. В природе пик раскрывания цветков у F. samarkandica, F. kuhistanica приходится на 8–10 ч., у F. dshizakensis, F. angrenii — на 10–14 ч.

У обоеполых цветков монокарпиков цветения продолжается 6–7 (+2) дней, у поликарпиков — 6–11 (+1).

Максимум раскрывания обоеполых цветков у монокарпиков зафиксирован на 3–4-й день (F. samarkandica, F. diversivittata, F. kuhistanica), у поликарпиков — на 1–2-й (F. dshizakensis, F. angrenii).

Период цветения одного растения (с момента распускания первого цветка до увядания последнего) зависит от количества цветоносных побегов (соцветий) и климатических факторов. Монокарпики F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata цветут от 4 до 6 дней, поликарпики F. penninervis, F. angrenii, F. ovina, F. dshizakensis, F. kokanica — от 4 до 7.

Сенильный (постгенеративный) период.

Период вегетации, когда растение вследствие старения утратило способность цвести и плодоносить, называется постгенеративным.

Не у всех растений видов рода Ferula L. возрастные состояние выражены достаточно чётко, некоторые из них могут выпадать. Сенильный период вообще выпадает, так как сразу после цветения и плодоношения растений отмирает.

У поликарпических видов начало сенильного периода всегда характеризуется появлением первых признаков старения. Мы наблюдали их уже у 5–8 летних особей.

Таким образом, онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

Выводы:

1.         Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

2.         Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

3.         У монокарпических видов наиболее протяженным является прегенеративный период, генеративный же, к которому приурочено единственное цветение и плодоношение, относительно короток. Сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

Литература:

1.         Васильченко И. Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae) // Сов. ботан. — 1941. № 3. — С. 30–40.

2.         Жукова Л. А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений. Меж вуз. Сб. Йошкар-Ола: изд. Мар. ГУ, — 1988. — С. 3–14.

3.         Маркова А. П., Медведева А. И. Материалы о распространении, внутривидовой изменчивости и хозяйственной ценности некоторых видов ферул из подрода Peucedanoides (Boiss) Korov. Растения-источник биологически активных веществ лечебного действия. // Тр. БИН АН СССР. — Л. Наука. — 1965. Сер. 5. — Вып. 13. — С. 42–99.

4.         Николаева М. Г. К биологии прорастания некоторых видов Ferula L. // Экспериментальная ботаника. — М.-Л., — 1948. — Т. 6. — С. 218–228.

5.         Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботан. Инст. АН СССР. — 1950. Сер. 3. — Вып. 6. — С. 7–204.

6.         Рахманкулов У., Мелибаев С. Некоторые биологические особенности среднеазиатских видов рода Ferula L. // Биологические особенности и распространение перспективных лекарственных растений. — Ташкент: Фан, — 1981. — С. 31–61.