В статье автор пытается определить взаимедействие мицелиальных грибов с ризосферными бактериями.
Ключевые слова: антагонизм, бактерии, фитопатогены.
Существует несколько типов взаимоотношений среди микроорганизмов, одним из которых является антагонизм. Он может проявляться по-разному за счет разных типов воздействия на другой организм, например, неспецифический продукт жизнедеятельности микроорганизмов приводит субстрат в состояние, непригодное для развития других микроорганизмов. Некоторые микроорганизмы могут выделять в среду специфические вещества — антибиотики, препятствуя росту и развитию определенных видов организмов. Антагонизм также может проявляться в форме паразитизма — существования одного микроорганизма за счет другого. Необходимо также учитывать тот факт, что явление антагонизма является продуктом длительной коэволюции микроорганизмов, поэтому поиск антагонистов конкретным видам патогенов следует вести в среде их совместного обитания: в почве, на поверхности надземных органов растений [1].
Установлено, что растения формируют систему ниш для микроорганизмов. Комплекс корневой системы с почвой является сложной экологической нишей, которая включает в себя полезные, нейтральные и вредоносные для растений микроорганизмы. Клетки корня интенсивно выделяют различные вещества, обеспечивая питательными субстратами микроорганизмы. Они образуют с ними прочные сообщества на корневой поверхности, внутри корневых тканей, а также в ризосфере. [2].
Бактерии могут воздействовать на фитопатогенные грибы, подавляя их развитие. Поэтому антагонистам отводиться особая роль в агррофитоценозах. Преимущество использования бактерий-антагонистов заключается в их способности продуцировать высокоактивные антимикробные вещества, в том числе сидерофоры, антибиотики, ферменты, угнетающие рост и развитие патогенной биоты [3, 4].
Существуют четыре механизма биоконтроля заболеваний вызванных грибными фитопатогенами:
1) антибиозис,
2) индукция системной устойчивости растения,
3) хищничество/паразитизм и
4) конкуренция за экологические ниши. Большинство известных агентов биоконтроля используют несколько механизмов для защиты растения от грибного патогена.
Псевдомонады (род Pseudomonas ) считаются перспективными антагонистами фитопатогенных грибов. Они способны к синтезу и выделению пиовердинов, выполняющих в клетках функцию сидерофоров. Данные вещества способны к связыванию ионов трехвалентного железа и облегчать транспорт в клетку в условиях железодефицита, делая комплекс пигмент-Fe 3+ недоступным для других организмов. За счет участия в окислительно-восстановительных реакциях, ионы железа необходимы в таких процессах, как дыхание, фотосинтез, связывание азота. Более того, без ионов азота бактериальная клетка не способна существовать. К факторам, которые контролируют численность микроорганизмов, можно отнести конкуренцию за ионы железа, а также его доступность. Благодаря этому флуоресцирующие пигменты ризосферных бактерий проявляют одновременно антибактериальную, антифунгальную и антинематодную активность [5,6].
Флуоресцирующие псевдомонады оказывают супрессивное действие за счет синтеза антибиотиков. Наиболее хорошо изученными антибиотиками, играющими важную роль в супрессии болезней растений, являются антибиотики группы феназинов, флороглюцинов, пиолютеорин, пирролнитрин и оомицин А [6,7].
Флюоресцирующие псевдомонады активны в качестве почвенных антагонистов фитопатогенных грибов, за счет свойств, которые облегчают их использование. Они обладают способностью усваивать разнообразные органические субстраты, а также они быстро размножаются и легко приживаются в ризосфере различных растений. Бактерии Pseudomonas putida , синтезируют желто-зеленый флуоресцирующий пигмент пиовердин Рa, непатогенный для растений и животных, не фитотоксичный, дает возможность хорошо размножаться в почве и ризосфере растений [6,8].
Среди рода Bacillus существует много видов бактерий, подавляющих рост патогенных грибов, а именно: B. subtilis, B. polymyxa, B. cereus, B. mesenterius, B. mycoides . B. subtilis являются наиболее применяемыми антагонистами патогенов, их спектр антибиотической активности формируется за счет синтеза экзоферментов и антибиотиков. Их клетки синтезируют разнообразные антибиотики пептидной природы: бацилломицин, итурины, микобациллин, микосубтилин, ризоктицины, фенгимицин, субспорин. Они ингибируют синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты, образование клеточной стенки, функционирование мембран. Некоторые штаммы B. subtilis используются для защиты растений от болезней, в том числе и в период хранения продукции. Так, штамм B. subtilis ВНИИСХМ № 131 применяется для получения препарата «Фитоспорин», используемого для защиты растений от гнилей. Основу биологического препарата защиты растений «Бактоген» составляет штамм бактерий Bacillus subtilis КМБУ 30043, который антагонистически активен в отношении многих фитопатогенных бактерий и грибов, даже в условиях защищенного грунта. Бактерии B. subtilis КМБУ 30043 способны синтезировать антибиотик ароматической природы с аминогликозидным компонентом, который ингибирует развитие фитопатогенов. [1].
Данные механизмы антагонизма ризосферных бактерий и фитопатогенов являются основными, но не единственными механизмами опосредованной стимуляции роста растений. Очень часто биологический контроль фитопатогенов ризосферными бактериями представляет собой результат комплексного действия различных механизмов, включающих помимо синтеза сидерофоров и антибиотиков и другие менее изученные пока способы воздействия ризобактерий на почвенные патогены. При этом возможно одновременное супрессирующее влияние бактерий на фитопатогены как за счет синтеза сидерофоров, антибиотиков и других вторичных метаболитов, так и за счет простой конкуренции PGPR и фитопатогенов за источники азотного и углеродного питания.
Одним из примеров такого рода является штамм P. fluorescens С НАО. Биологический контроль фитопатогенного гриба Thielaviopsis basicola наблюдается в результате суммарного эффекта как минимум трех вторичных метаболитов, образуемых штаммом СНАО, а именно: сидерофора пиовердинового типа, антибиотика 2,4-диацетилфлороглюцина и цианистого водорода. Общий эффект механизма действия ризосферных псевдомонад почвенных фитопатогенов осуществляет биологический контроль. При этом за счет разного состава почвы, температуры, кислотности работают разные механизмы. Например, при повышенной кислотности или температуры псевдомонады не могут синтезировать сидерофоры, поэтому биологический контроль осуществляет механизм синтеза антибиотиков или конкуреция за источник питания. Весьма вероятно, что не все механизмы, вносящие свой вклад в биологический контроль фитопагенов у ризосферных псевдомонад, выявлены и изучены [9].
В приведенных примерах высокая колонизационная способность, которая является основой механизма конкуренции за экологические ниши, рассматривается как средство, которое помогает агенту биоконтроля заселить ризосферу (ризоплану) и достичь в этой нише численности необходимой для эффективного контакта с фитопатогеном или для стимуляции системной устойчивости растения. Псевдомонады P. fluorescens PCL1751 и P.putida PCL1760 способны контролировать корневую гниль томатов благодаря своим необычным колонизирующим способностям. Эти штаммы быстро заселяют ризосферу томатов и эффективно используют питательные вещества из корневых экссудатов. Активное потребление питательных веществ лишает гриб источников углерода, которые нужны ему для роста, и возможно дезориентирует направленный рост гиф фитопатогена, поскольку хемо аттрактанты (органические кислоты и т. д.) потребляются агентом биоконтроля [10].
Таким образом, почва, являющаяся многофакторной экосистемой, должна быть обеспечена возможностью максимального возобновления всех полезных компонентов почвенной биоты. Для этого в сельском хозяйстве активно пользуются биоудобрения, основанными на штаммах азотфиксирующих бактерий, биопрепараты для защиты растений от вредных организмов, а также биопрепараты на основе диазотрофных и фосфатмобилизующих микроорганизмов, способные насытить консорциум микробиоты в почве. Весьма действенный метод внесения в почву таких биопрепаратов является обработка ими семян перед посевом, это позволяет существенно обогатить ризосферу растений, активизировать естественную аборигенную микрофлору и создать устойчивый экологичный микробиоценоз почвенного горизонта [11].
Литература:
- Методические указания к занятиям спецпрактикума по разделу «Микология. Методы экспериментального изучения микроскопических грибов» / Авт.-сост. В. Д. Поликсенова, А. К. Храмцов, С. Г. Пискун. — Минск: БГУ, 2004. — 36 с.
- Марквичев Н. С. Биологическая защита растений от болезней / Н. С. Марквичев, К. В. Чекалова, О. Б. Алексеева // Защита растений. — 2018. — Т. 57, № 2. — С. 144 –150.
- Захарова И. Я. Литические ферменты микроорганизмов / И. Я. Захарова, И. Н. Павлова. — Киев: Наукова думка, 2001. — 216 с.
- Штарк О. Ю. Продуцирование антифунгальных метаболитов Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания / О. Ю. Штарк, А. И. Шапошников, Л. В. Кравченко // Микробиология. — 2003. — Т. 72, № 5. — С. 645–650.
- Torres L. Isolation and characterization of an Fe (3) — chelating compound produced by Pseudomonas syringae / L. Torres // Appl. and Environ. Microbiol. — 1986. — 52, № 1. — P. 157–160.
- Антагонисты фитопатогенов среди эпифитных и ризосферных бактерий родов Bacillus и Pseudomonas. — Текст: электронный // poznayka: [сайт]. — URL: https://poznayka.org/s76506t2.html (дата обращения: 19.01.2023).
- Айзенман Б. Е. Антибиотические свойства бактерий / Б. Е. Айзенман. — Киев: Наукова думка, 2000. — 183 с.
- Wendenbaum S. The structure of pyoverdine Pa, the siderophore of Pseudomonas aeruginosa / S. Wendenbaum // Tetrahedron Lett. — 1983. — № 24. — P. 4877–4880.
- Актуальные вопросы биологизации защиты растений / под. ред. М. С. Соколова, Е. П. Угрюмова. — Пущино, 2000. — 177 с.
- Pseudomonas putida strain PCL1760 controls tomato foot and root rot in stonewool under industrial conditions in a certified greenhouse. — [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://www.researchgate.net/publication/228564441
- Дегтярева И. А. Предпосевная обработка семян сельскохозяйственных культур диазотрофными и фосфатмобилизующими микроорганизмами / И. А. Дегтярева, А. Х. Яппаров, Д. С. Дмитричева // Вестник Казанского технологического университета. — 2012. — T.15, № 7. — С.133–136.
