Влияние супрессора HC-Pro на растения картофеля

Патогенные микроорганизмы, паразиты, а также вирусы усугубляют биологические возможности растений, в том числе непосредственно связанных с сельским хозяйством. В настоящее время изучаются и внедряются методы защиты растений, основанные на фитоиммунитете (естественном и клеточном). Особое место в этой нише занимает термин РНК интерференции (РНКи), включающий в себя комбинацию эволюционного и высокоспецифического растительного иммунитета. В данной статье раскрывается роль супрессора HC-Pro относительно растений картофеля, специфичность его действия и перспективы внедрения этого феномена для разработки средств защиты картофеля в первую очередь от вирусов.

Ключевые слова: супрессор HC-Pro, РНК интерференция, устойчивость растений, противовирусная терапия.

Обозначения и сокращения:

РНКи — РНК-интерференция (или RNAi от RNA-interference)

PLRV — potato leaf-roll virus (или ВСЛК от вирус скручивания листьев картофеля)

PVM — potato virus M (см. МВК)

PVS — potato virus S (S вирус картофеля)

PVX — potato virus X (X вирус картофеля)

RNA — induced silencing complex или RISC РНК — индуцируемый комплекс выключения гена

Система РНК-интерференции является неотъемлемой составляющей иммунного ответа к инородному генетического материалу бактерий, вирусов и других патогенов. У растений система РНК-интерференции участвует в предотвращении увеличения транспозонов. Доказано, что индуцированный сайленсинг генов у растений передается от подводья к прививаемому растению. Специфичность адаптивной иммунной системы растений дает возможность после первичного местного проникновения вируса в дальнейшем давать повторный ответ на проникновения вируса по всему организму. В процессе эволюции вирусные агенты приобрели способность ингибировать системы РНК-интерференции в клетках растений. Экспрессия эндогенных интерференцирующих РНК растениями может расцениваться как ответная реакция на заражения некоторыми видами бактерий. Совокупность этих эффектов может быть частью общего ответа на патогенные организмы. HC-Pro (helper component proteinase) — является стандартным представителем мультифункционального белка, отвечающего за успешное системное распространение вирусов семейства Potyvirus в инфицированном организме. В зараженных вирусом растениях картофеля белок HC-Pro создает устойчивый комплекс с ферментами метионинового цикла, S-аденозил-L-гомоцистеин гидролазой и S-аденозил-L-метионин синтетазой 1, рибосомальными белками, вирусным белком белком VPg–Pro а также основным белком рнк-интерференции AGO1. Функциональные белок HC-Pro принимает участие во многих биологических процессов а именно:

— каталитическом расщеплении вирусного полипротеина

— системном и межклеточном движении

Тем не менее, наиболее значимой функцией белка HC-Pro является супрессия РНК-интерференции. Многочисленные исследования белка, в том числе и биохимические, выявили, что способность белка сдавать димеры и мультимеры является критической в роли супрессора РНК-интерференции. Кроме того, супрессорная функция HC-Pro может быть также связана с понижением стабильности siRNA, так как трансгенная экспрессия белка приводит к существенно уменьшенной 3'-концевой модификации вирусных 21-нт siRNAs [205]. Более того, было обнаружено, что HC-Pro препятствует функциональному метилированию mi/siRNA и связыванию дуплексов siRNA. Мутация про гену белка HC-Pro у YBK возвращала устойчивость образцов картофеля имеющих ген NY. Иимеется информация, что белки вируса скручивание листьев картофеля снижал работу комплекса RISC, нарушая работу белков семейства AGO.

В настящее время выделяют семь типов устойчивости картофеля к вирусам:

— устойчивость к инфекции (заражению)

— устойчивость к накоплению вируса;

— ограничение транспорта вируса в растении;

— устойчивость зрелых растений

— толерантность

— устойчивость

Устойчивость к заражению (полевая устойчивость) — это снижение числа растений, которые могут инфицироваться в полевых условиях.

В случае устойчивости к накоплению вируса растения заражаются, но уровень накопления вируса в растениях остается низким.

При устойчивости к транспорту блокируется распространение вируса по растению.

Устойчивость зрелых растений определяется тем фактором, что на поздних стадиях развития растения картофеля становятся менее восприимчивыми к широкому спектру вирусов, включая PLRV, PVM, PVX и PVY. В этом случае репликация вирусов в инфицированном участке и распространение по растению, в том числе в клубни, значительно замедляется. Толерантность — это устойчивость, при которой вирус накапливается, но практически не вызывает появление симптомов.

Заключение

На современном этапе появляются новые возможности для создания новых генов устойчивости растений и получения культур не содержащих ГМО. Тщательное изучение механизмов защитной реакции растений на вирус и специфичности взаимодействия вирусов клеточными элементами защиты дает возможность выделять новые сигнальные факторы защиты растений и основных доменов вирусов, не подвергающихся скорой мутации/эволюции. Существенную роль играет изученность ядерной и генетической структуры вирусов семейства Пасленовых. Долговременная концепция дает возможность глобально внедрять создание и усовершенствования сортов картофеля, что даст высокую степень защиты растений от вредителей вирусов и бактериальных агентов. И как следствие этого всего высокий объем урожая и развитие сельского хозяйства.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Литература:

1. Барабанов Е. И. Ботаника: учебник для студентов высших учебных заведений.-М: Академия, 2006.-448С.
2. Омаров Р. Т., Берсимбай Р. И. Биохимические механизмы супрессии РНК- интерференции вирусами растений // Биохимия.-2010.-Т.75,вып.8.-С. 1062- 1069.
3. Сарсекова А. Н., Каримова В. К., Магзумова Г. К., Какимжанова А. А. Использование биотехнологических методов для создания ценных форм картофеля, устойчивых фитофторозу // Онлайн-журнал Биотехнология. Теория и практика.-2012.-Т.4.
4. Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология.-М.: Общество фитопатологов, 2001.-302с.
5. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков, под ред. С. Н. Еланского.-М.: Картофелевод, 2009.-272с.
6. Bucher E., Prins M. RNA silencing: a natural resistance mechanism in plants // Natural Resistance Mechanisms of Plants to Viruses / Ed. G. Loebenstein, J. Carr. — Springer, 2006. — P. 45–72.
7. Дорохов Ю. Л. «Умолкание» генов у растений // Мол. биол. — 2007. — Т. 41, № 4. — С. 579–592.
8. Bayne E. H., Rakitina D. V., Morozov S. Y., Baulcombe D. C. Cell-to-cell movement of potato potexvirus X is dependent on suppression of RNA silencing // Plant J. — 2005. –V. 44, No 3. — P. 471–482.
9. Bartel D. P. MicroRNAs: genomics, biogenesis, mechanism, and function // Cell. — 2004. –V. 116, No 2. — P. 281–297.
10. Chapman E. J., Prokhnevsky A. I., Gopinath K., Dolja V. V., Carrington J. C. Viral RNA
11. silencing suppressors inhibit the microRNA pathway at an intermediate step // Genes
12. Dev. — 2004. — V. 18, No 10. — P. 1179–1186.
13. Jones-Rhoades M. W., Bartel D. P., Bartel B. MicroRNAs and their regulatory roles inplants // Annu. Rev. Plant Biol. — 2006. — V. 57. — P. 19–53.
14. Zhang B., Pan X., Cobb G. P., Anderson T. A. Plant microRNA: a small regulatory molecule with big impact // Dev. Biol. — 2006. — V. 289, No 1. — P. 3–16.
15. Шао И., Жу Ж. Л., Тян Х. К., Вань К. Г., Лин К. Д., Жу Б. З., Кси И. Х., Луо И. В. Вирус-индуцируемое умолкание генов растений // Физиология растений. — 2008. — Т. 55,№ 2. — С. 184–191.
16. Stram Y., Kuzntzova L. Inhibition of viruses by RNA interference // Virus Genes. –2006. — V. 32, No 3. — P. 299–306. — doi: 10.1007/s11262–005–6914–0.
17. Blevins T., Rajeswaran R., Shivaprasad P. V., Beknazariants D., Si-Ammour A., Park H. S.,Vazquez F., Robertson D., Meins F. Jr., Hohn T., Pooggin M. M. Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing // Nucleic Acids Res. –2006. — V. 34, No 21. — P. 6233–6246. — doi:10.1093/nar/gkl886.