Рассмотрены особенности и характерные черты животных отряда двурезцовых как представителей сумчатых, в частности их эмбриогенез и репродуктивную систему.
Ключевые слова: сумчатые животные, кенгуру, Австралия, диапауза, отряд двурезцовые.
Сумчатые (лат. Marsupialia ) — клада (инфракласс) млекопитающих, объединяемая вместе с плацентарными в подкласс звери. Отличаются от плацентарных по ряду признаков, в частности тем, что появляются на свет почти полностью недоразвитыми, а затем растут в сумке у матери [2]. На данный момент насчитывается около 250 видов сумчатых.
Сумчатых делят сегодня на два надотряда с 7 современными отрядами [1] [3]:
Надотряд Ameridelphia
Отряд Опоссумы ( Didelphimorphia )
Отряд Ценолесты ( Paucituberculata )
Надотряд Australidelphia
Отряд Микробиотерии ( Microbiotheria )
Отряд Сумчатые кроты ( Notoryctemorphia )
Отряд Хищные сумчатые ( Dasyuromorphia )
Отряд Бандикуты ( Peramelemorphia )
Отряд Двурезцовые сумчатые ( Diprotodontia ), содержит большинство живущих видов сумчатых
Отряд Deltatheroida
Двурезцовые сумчатые — отряд инфракласса сумчатых. Насчитывается около 130 видов и являются одним из самым разветвлённым отрядом среди сумчатых. К данному отряду принадлежат такие животные, как кенгуру, коала и вомбаты, а также представители ряда вымерших форм, охватывая главного адепта сумчатых — дипротодона и сумчатого льва.
Представители сего отряда сильно выделяются по размерам, фенотипическим признакам и поведению. Самый крупный современный двурезцовый сумчатый — рыжий кенгуру ( Macropus rufus ), зрелые самцы которого могут достигать массу до 100 килограммов, а самый небольшой Acrobates pygmaeus весит около 15 граммов. По большей части это травоядные существа, и лишь некоторые из них вторично насекомоядные и в редком случае ловят некрупных позвоночных. Некоторые виды специализируются на питании соком и нектаром растений.
Многообразие двурезцовых сумчатых разъясняется обилием экологических ниш, занимаемых ими: адепты данного ряда освоили буквально все виды наземных ландшафтов тех пространств, где они обитают. Среди них есть длинноногие жители открытых пространств — кенгуру, летуны из надсемейства Petauroidea , обитающие в верхнем ярусе деревьев и развившие в себе кожаную перепонку между конечностями, с помощью которой они с легкостью перемещаются с одной ветки на другую. Приземистые вомбаты роют глубочайшие норы собственными длинными когтями, а кускусы имеют хваткие хвосты.
Двурезцовые известны с позднего олигоцена, впрочем, разнообразие видов дает повод предполагать, что сам отряд является более древним [7]. Двурезцовые отделились от иных видов надотряда сумчатых Австралии и разбились на семейства с раннего миоцена. Совместными для всех представителей отряда являются черты — непосредственно двурезцовость и синдактилия на задних конечностях. Помимо двурезцовых, более ни у каких сумчатых одновременно эти два признака не наблюдаются.
Отличительной особенностью адептов отряда считается строение зубов. Все виды имеют два крупных резца на нижней челюсти. Эти резцы напоминают строение зубов у иной группы травоядных млекопитающих — грызунов, и имеют аналогичную функцию — обкусывание растений. При этом основная масса видов имеют 3 пары резцов на верхней челюсти, но у вомбатов осталась сохранна лишь одна, а кое-какие имеют вторую пару небольших резцов на противоположной челюсти. В связи с тем, что двурезцовые эволюционировали как травоядные, они утратили клыки и в данный момент в области, где они должны располагаться, зубов нет. Данная утрата была настолько полноценной, что в том числе и у хищных сумчатых львов клыков не наблюдается.
Второй обязательной характеристикой двурезцовых считается синдактилия на задних лапах. Синдактилия в переводе означает сращивание пальцев — у представителей данного отряда второй и третий палец задних конечностей всецело (включая кости) срослись, но, несмотря на это, сохранили отдельные когти. Также у многих видов четвёртый перст увеличен, а пятый или некрупный, или же вовсе отсутствует.
Обе свойственные черты отряда объясняются их эволюцией. Крупные резцы понадобились животным для поглощения растений, а синдактилию принято считать эволюционной адаптацией для лазания по деревьям [5]. К тому же, у большого количества видов на передних конечностях первый и второй пальцы противостоят остальным трём, согласно чему животные имеют возможность обхватывать ветки деревьев пальцами и ладонями приблизительно также, как это делает человек.
За исключением синдактилии и непосредственно двурезцовости, адептам отряда характерны и другие особые черты. Среди них просматривается редукция верхних резцов до трёх или даже меньшего числа пар в некоторых случаях. Селенодонтия верхних моляров — на зубах присутствуют гребни или же выступы полулунной формы. Есть перемычки меж большими полушариями, значительные области новой коры (неокортекса), тимус в шейном отделе, нетипично сложная морфология нижнечелюстной ямки в основе черепа, а также другие особенности строения черепа [4].
Как и все сумчатые, у двурезцовых имеется сумка, в которой вынашивают детёнышей. У большей части видов сумка открывается вперёд и лишь у вомбатов и коал — назад. У вомбатов это аргументируется тем, что данные представители относятся к норным животным, коим приходится отбрасывать назад землю при копании, и земля забивалась бы в раскрытую спереди сумку. Для коал, обитающих на деревьях, аналогичная конструкция сумки нелогична, вследствие чего принято считать, что она досталась им от их наземных предков, ведущих норный образ жизни.
Характерный фенотип имеется у представителей семейства кенгуровых ( Macropodidae ) — их задние ноги очень сильные и длинные, а также значительно крупнее передних — с латыни macropos переводится как «большестопые».
Кенгуру именуют сумчатых млекопитающих животных отряда двурезцовых. Данный термин употребляют в двух значениях: в широком смысле ко всем адептам семейства кенгуру, а это 46–55 видов. Включает семейство травоядных животных, что перемещаются прыжками, имеют не полностью развитые передние, и наоборот, гиперразвитые задние ноги, а еще обладают сильным хвостом, способствующим удержанию баланса во время передвижения. В связи с таким строением тело животных находится в вертикальном положении, опираясь при этом на хвост и задние лапы. В связи с этим, выделяют три вида: кенгуровые крысы — самые небольшие особи; валлаби — средних размеров, фенотипически напоминают уменьшенную копию крупны животных; большими кенгуру называют самых крупных представителей инфракласса сумчатых животных из семейства длинноногих, которых признают неофициальным символом Австралии: их можно узреть на гербе, монетах.
Как и для всех сумчатых, для двурезцовых характерно наличие удвоенной репродуктивной системы; так, у самок два влагалища и две матки, а у самцов двойные пенисы. Родовые каналы временные и закрываются после родов, кроме кенгуровых и медовых кускусов, у них данные органы постоянны.
У сумчатых зародыш проходит начальные стадии эмбриогенеза в матке. Но у данных представителей отсутствует плацента, вследствие этого в ходе дальнейшего развития связь с маткой теряется и зародыш появляется на свет. Данный зародыш еще не готов к одиночному существованию, в связи с этим он помещается в особую сумку — складку на животе самки, в которой располагаются молочные железы.
Половозрелость начинается уже в полтора-два года (обычно жизнь протекает 9–18 лет, отдельные представители дожили до 30). Не мотря на это самцы ведут жестокие битвы за самку, что схватка зачастую оканчивается серьезными повреждениями. У двурезцовых, как и у всех сумчатых непродолжительная беременность (от 2 недель до месяца), в связи с данными процессами кенгурёнок рождается незрячим, без шерсти, весом не более одного грамма, и длинной не более трёх сантиметров у крупных видов. Только появившись на свет, детёныш сразу же цепляется за шерсть матери и залазает в сумку, в которой находится в пределах одиннадцати месяцев, где крепко прикрепляется к одному из сосков — впоследствии того, как детёныш захватывает его ртом, сосок разбухает и заполняет полость рта. Оказавшись в сумке, маленький кенгурёнок в прямом смысле приклеивается к материнскому соску, но он еще недостаточно окреп, чтобы питаться самостоятельно, и грудная мышца матери сама рассчитывает дозу необходимого количества молока, самостоятельно выбрызгивая его в рот кенгуренку. Мать вылизывает выделения малыша, тем самым возвращая в оборот треть произведенного ею грудного молока. Если родилось детёнышей больше, чем сосков у матери, то выживают только те, которые успели к ним прикрепиться. Плодовитость у большинства двурезцовых небольшая — один или два детёныша. Исключением являются горные кускусы, у них может быть и до восьми, в связи с тем, что сосков у них только четыре — все остальные погибают.
Когда детеныш окончательно покидает сумку, чтобы освободить место для следующего кенгурёнка, он еще в течение нескольких месяцев продолжает кормиться от материнской груди.
При необходимости самка кенгуру может приостановить развитие эмбриона в одной из двух своих маток периодом до нескольких месяцев. Это означает, что существует возможность не только в скором времени заместить погибшего детеныша, но и подобрать комфортное время родов, основываясь на благоприятных погодных условиях, избегая засухи и, как следствие, экономя энергию и воду. Данные процесс именуется эмбриональной диапаузой.
Эмбриональная диапауза (др.-греч. ἔμβρυον — зародыш и διάπαυσις — перерыв) — явление длительной задержки развития эмбриона, происходящей при нормальном ходе его развития [2]. От вида к виду стадия онтогенеза, на которой происходит задержка, сильно различается. Окружающая среда не прямым образом влияет на эмбриональную диапаузу; она не вызывается непосредственно неблагоприятными внешними условиями.
Беременность у сумчатых настолько непродолжительна, что она не прерывает обычного цикла эструса. Поэтому, после появления на свет первого малыша, самки быстро беременеют вновь, но пока сумка занята, эмбриогенез нового зародыша не протекает дальше начальных стадий. Но, как только рождённый детёныш умирает, покидает или частично покидает сумку, развитие эмбриона продолжается. Из-за этого у некоторых видов время, когда сумка свободная, может составлять один день, а у других в сумке могут одновременно находиться детёныши разного возраста. Интересно то, что в крайнем случае молоко в сосках, из которых кормятся детёныши, отличные по зрелости, разное по химическому составу. В таком случае просматривается необычная тенденция, когда молоко у самки начинает вырабатываться двух типов: из одного соска более взрослый детёныш получает жирное молоко, из другого — новорождённый питается молоком с меньшей жирностью. По факту при протекании эмбриональной диапаузы самки практически всё время беременны, но, с учетом размера зародышей, это не представляет для их организма какой-либо сильной нагрузки. Протекание эмбриональной диапаузы контролируется гормонами, отвечающими за процесс лактации [6].
Прежде, чем кенгурёнок вырастает до размеров достаточных, чтобы одиночно передвигаться, проходит от нескольких недель до нескольких месяцев. Обычно только спустя несколько месяцев после выхода из сумки, животные окончательно станут самостоятельными и покинут сумку матери навсегда.
Большая часть двурезцовых достаточно долгоживущие животные — продолжительность жизни мелких видов коррелируется от 6 до 14 лет, а у вомбатов и крупных кенгуру составляет около 20 лет.
Литература:
- Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 370–427, 434–436. — 3000 экз. — ISBN 978–5-465–01346–8.
- Сумка, у млекопитающих // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — Санкт Петербург, 1890–1907.
- Ancient mammal ancestor found and identified in China, 2018.
- Ronald M. Nowak Walker’s mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84.
- Syndactyly is not a particularly common condition… and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle Архивная копия от 6 октября 2011 на Wayback Machine.
- The process is controlled by the same hormones that regulate milk production Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 39.
- However it is certain that their genesis lies earlier than that: …the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand Архивная копия от 6 октября 2011 на Wayback Machine.
