Характеристика населения мелких млекопитающих в антропогенных ландшафтах окрестностей Бийска (Алтайский край)

Мелкие млекопитающие, как наиболее значительная по биомассе и видовому разнообразию группа животных, играют важную роль в структуре не только природных, но и антропогенных ценозов. Представители данной группы животных играют важную роль в биологическом круговороте веществ и трансформации энергии биосферы. Являясь носителями многих опасных инфекционных заболеваний, мелкие млекопитающие представляют собой важный объект экологического мониторинга, особенно при размещении хозяйственных объектов. Вследствие ограниченных миграционных способностей у них быстрее проявляются генетические отклонения, вызванные химическим или радиоактивным заражением территории, что позволяет использовать их в качестве сигнального маркера [1]. Вследствие резких годовых или сезонных колебаний численности, информация о распространении мелких млекопитающих может являться базой для прогнозирования возможных вспышек инфекционных заболеваний. Но, несмотря на актуальность данной проблемы, исследований посвященных мелким млекопитающим в окрестностях городов, сравнительно немного [2; 3; 4], при этом большинство из них носит не постоянный спорадический характер. Несмотря на достаточно хорошую изученность данной группы животных в природных ландшафтах Алтайского края и Республики Алтай (исследования проводятся многочисленными сотрудниками научных и противочумных институтов), в окрестностях крупных городов подобные работы ранее не проводились. Исходя из этого, нами была предпринята попытка восполнить существующий пробел, из чего главной целью нашего исследования явилось изучение фауны и населения мелких млекопитающих в окрестностях г. Бийска, и ее изменение под влиянием антропогенных факторов.

Материал и методика

Отлов мелких млекопитающих проводился с мая по ноябрь в 2009 и 2010 году. В каждом месяце учетами были охвачены первые 15 – 20 дней. Сбор материала проводился на 8 биотопических участках: сосновый бор по Бии; березовый лес на южной границе бора; разнотравный луг; пастбища перемежающиеся с березовыми перелесками; поле гречихи; полигон бытовых отходов; садоводство; пойма Оби.

Мелких млекопитающих отлавливали стандартным методом ловчих канавок, длиной 50 метров, в которых через каждые 10 метров размещались конуса [5; 6]. Для предотвращения возможного поедания зверьками друг друга, а также их порчи, каждый конус на четверть высоты заливался 4% раствором формальдегида. В качестве конусов нами использовались пластиковые 5-ти литровые бутылки с отрезанным донышком. В связи с тем, что диаметр таких емкостей меньше ширины дна канавки, по обе стороны от каждого конуса устанавливались металлические перегородки, препятствующие возможному обеганию мелкими зверьками конусов по дну канавки.

Всего за два года исследований было отработано 8200 конусо-суток, полученные данные пересчитывались на 100 к-с. Оценка обилия зверьков дана по шкале балльных оценок численности, предложенной А.П. Кузякиным [7]: очень редкие виды – 0,01-0,09; редкие виды – 0,1-0,9; обычные виды – 1-9; многочисленные виды – 10-99. Виды, доля которых в населении составляла 10% и более, считались доминантами; от 5 до 10% - субдоминантами; менее 5% - второстепенными. Фоновыми считались виды, доля которых в населении мелких млекопитающих составляла не менее 1 особи на 100 к-с [8]. Видовая принадлежность грызунов определялась по черепу и по строению коренных зубов, а у бурозубок по соотношению высоты верхних промежуточных зубов, при использовании справочников-определителей [9; 10; 11].

Результаты и их обсуждение

Всего за два года исследований было отловлено 2841 экземпляр мелких млекопитающих, относящихся к 18 видам, 9 родам, 4 семействам и 2 отрядам.

Таблица 1

Видовой состав мелких млекопитающих окрестностей г. Бийска

Кроме тех видов, которые отражены в табл. 1, нами как канавками, так и визуально были отмечены виды, для которых использованный метод учета не совсем адекватно передает сведения об их численности и поэтому они в расчет не включены. К таким видам относятся обыкновенный еж (Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758), сибирский крот (Talpa altaica Nikolsky, 1883), азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769), серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas, 1770), ласка (Mustela nivalis Linnaeus, 1766). Таким образом, в целом, нами в окрестностях Бийска за два года исследований зафиксировано 24 вида мелких млекопитающих.

Рис. 1. Динамика суммарной численности мелких млекопитающих в 2009 и 2010 годах.

Динамика численности мелких млекопитающих показывает, что их обилие постепенно повышается от мая к августу (рис. 1). В 2009 году после первого пика численности наблюдавшегося в августе, в сентябре произошло снижение суммарного обилия, что вероятно объясняется постепенным отходом взрослых перезимовавших особей и сеголеток ранних генераций. Затем, по мере выхода из гнезд молодых животных последних пометов, главным образом в популяциях доминирующих видов, в октябре, численность снова возросла. В 2010 году обилие микромаммалий, в среднем по месяцам, было в 2 – 3 раза ниже, что не замедлило сказаться и на динамике общей численности (после августа численность пошла на спад) (рис. 1).

Здесь необходимо отметить, что снижение количественного состава микротериокомплекса в 2010 году, произошло, главным образом за счет депрессии в популяции вида доминанта – обыкновенной полевки, а также вследствие неблагоприятных весенних условий на пастбищах и полях, в результате которых резко снизилась численность видов, предпочитающих открытые местообитания – узкочерепной полевки, мыши-малютки и полевой мыши. В данных биотопах из-за глубокого промерзания почвы, снеговая вода в апреле не впитывалась, а оставалась на поверхности, затопляя обширные пространства. При этом зверьки были вынуждены с высокой плотностью концентрироваться на небольших свободных от воды возвышенностях, где быстро становились добычей для многочисленных пернатых хищников. Об этом свидетельствует тот факт, что в большинстве гнезд коршуна (Milvus migrans Boddaert, 1783), располагающихся по окрестностям города, было по 3 яйца, а в трех гнездах – по 4 яйца, что говорит об обилии и доступности пищи [12]. Также определенный вклад в снижение суммарного обилия в 2010 году, могли внести и весенние пожары, как в луго-полевых ландшафтах на южной границе бора, так и на городском полигоне бытовых отходов, где численность мелких млекопитающих в 2009 году была наиболее высока.

Таблица 2

Распределение мелких млекопитающих и их динамика по биотопам с мая по октябрь (2009 – 2010 гг)

При сравнении биотопов между собой, из табл. 2 видно, что наиболее сильно, численность в 2010 году упала на пастбищах (в 3 раза), на гречишном поле (в 2 раза), на полигоне бытовых отходов и в садоводстве (в 3,2 раза). В случае с пастбищами и агроценозом, то, как было сказано выше, снижение обилия здесь произошло в результате крайне неблагоприятных весенних условий (наводнения и пожаров), сильно подорвавших численность здешних доминантов – узкочерепной полевки, мыши-малютки и полевой мыши. На полигоне бытовых отходов и в садоводстве снижение количественного состава микротериокомплекса, произошло в первую очередь, за счет ярко выраженного доминанта данных биотопов в 2009 году – обыкновенной полевки [13]. На наш взгляд депрессия в популяции данного вида могла быть обусловлена возникновением инфекции в сообществе, вследствие увеличения контактов между особями в зимнее время. Также нельзя исключать и внутрипопуляционные механизмы регуляции численности, такие как, снижение интенсивности размножения, замедление сроков наступления половой зрелости [14], хотя в 2009 году нами такие факты не зафиксированы.

Крайне низкая численность микромаммалий в октябре 2010 года (табл. 2), вероятно вызвана снижением их активности, в результате холодной погоды (с 15 октября температура не превышала 4 – 5 градусов).

С максимальным обилием мелкие млекопитающие населяют биотопы с минимальным антропогенным прессингом. В нашем случае к таковым относятся полигон бытовых отходов и поле гречихи. Первый, несмотря на близкое расположение города и наличие рядом оживленной автомобильной трассы, практически не посещается людьми. Здесь же наблюдаются и хорошие защитные условия в виде высокой и густой травы по периметру, а также обилие и доступность корма. Все эти факторы создают прекрасные условия для обитания здесь мелких млекопитающих, средний показатель отлова которых колебался от 36,7 до 114,7 особей на 100 к/с, при этом видовое разнообразие за два года составило 13 видов, из них фоновыми являются 12. Отличительной особенностью данного биотопа явилось то, что первый пик численности в 2009 году здесь был в июле, а в августе произошел резкий спад, что на наш взгляд может быть обусловлено, как эпизоотией возникшей в популяциях, так и возможным отравлением зверьков гниющими пищевыми отходами.

На агроценозе негативное воздействие антропогенных факторов выражено только в весенний и осенний периоды, т.е. связано в основном с посевными работами и уборкой урожая. Максимальное обилие зверьков здесь наблюдалось в августе, что связано в основном с улучшением кормовых и защитных характеристик данного биотопа, по сравнению с весной и с первой половиной лета, когда численность мелких млекопитающих была сравнительно невелика (табл. 2). Общий показатель отлова здесь колебался от 37,5 до 76,7 особей на 100 к/с, а количество видов за два года, здесь составило 14, из них фоновыми являются только 6. Низкое число фоновых видов, вероятно, является следствием однообразных условий обитания, отдаленности данного биотопа от лесных и луговых ландшафтов, а также отсутствия листовой и травяной подстилки, являющейся причиной низкой численности насекомоядных в данном местообитании.

Минимальное обилие мелких млекопитающих за два года исследований составило в сосновом бору и в пойме Оби. В бору, популяции мелких животных испытывают явный негативный пресс со стороны человека, выражающийся посещением данного места многочисленными грибниками и лесорубами, вследствие чего растительный покров в районе расположения ловчей канавки стравлен и разрежен. Общий показатель отлова за два года исследований составил от 11,1 до 28,1 особей на 100 к/с, но при этом видовое разнообразие среди всех обследованных биотопов самое высокое – 16 видов. Данный факт может объясняться только близостью лесостепных ландшафтов, в результате чего виды, предпочитающие поля и степи, в период массового размножения, могут расселяться по приграничным лесам и дополнять видовой состав, но при этом они не достигают там высокой численности, в связи с чем, число фоновых видов в сосновом бору невелико – 8.

В пойме, одной из причин низкой численности мелких млекопитающих, может являться не только высокий уровень антропогенного воздействия, из-за расположенного рядом садоводства, но и весеннее половодье, естественно негативным образом сказывающееся на численности размножающихся самок и молодых зверьков ранней весной. Показатель отлова колеблется от 23,2 особей на 100 к/с в 2009, до 16,6 особей на 100 к/с в 2010 году (табл. 2). Видовое разнообразие слагают 13 видов, из которых 7 входят в число фоновых. Таким образом, антропогенное воздействие и высокий весенний уровень воды больше повлияли на общую численность мелких млекопитающих и количество фоновых видов, чем на видовое разнообразие, которое больше зависит от разнообразия растительных сообществ.

Видовой обзор

Отряд Насекомоядные (Insectivora).

Представители отряда насекомоядных в общих уловах мелких млекопитающих занимают второстепенное положение, так в 2009 году их доля составляла 14,3%, а в 2010 году – 17,8%.

Обыкновенная бурозубка – среди насекомоядных, обыкновенная бурозубка самый распространенный и многочисленный вид. В уловах этот вид составлял от 31 до 44%, в среднем за два года, его доля составила 38,9% среди отлавливаемых бурозубок.

В среднем за два года, наибольшее обилие обыкновенной бурозубки составило в садоводстве (3,6 особей на 100 к/с), немного ниже ее численность в березовом лесу и на разнотравном лугу (3,3 – 3,1). Обычен данный вид в пойме, на полигоне бытовых отходов и в сосновом бору (2,3 – 1,4). В открытых травянистых биоценозах с тонким слоем листовой подстилки, обыкновенная бурозубка редка, так на агроценозе ее обилие составило (0,8), а на пастбищах (0,5). В 2010 году численность данного вида снизилась во всех биотопах, но особенно заметно в садоводстве, на лугу и в березняке (табл. 3).

Таблица 3

Численность и распределение насекомоядных в среднем по биотопам,

особей на 100 к/с

Примечание: 1 – Сосновый бор; 2 – Березовый лес; 3 – Разнотравный луг; 4 – Пастбища; 5 – Поле гречихи;

6 – Городской полигон; 7 – Садоводство; 8 – Пойма Оби.

Тундряная бурозубка – среди насекомоядных млекопитающих, это второй по обилию вид – 27,7%.

По характеру биотопического распределения, данный вид является политопной формой, но при этом характерна его привязанность к открытым ландшафтам [15], что подтверждается нашими данными. Так, наибольшее обилие тундряной бурозубки за два года исследований, составило на полигоне бытовых отходов и на агроценозе (5,2 – 2,1), меньшее ее обилие отмечено на пастбищах, разнотравном лугу и в березовом лесу (по 1,0). В сосновом бору, садоводстве и в пойме, тундряная бурозубка редка (0,7 – 0,3). Как видно из табл. 3, снижение суммарного обилия бурозубки в 2010 году, произошло главным образом за счет городского полигона, где ее численность упала с 7,5 до 3,2 особей на 100 к/с, что на наш взгляд может объясняться только весенним пожаром в данном биотопе.

Средняя бурозубка – данный вид из-за приуроченности к таежным ландшафтам, в большинстве из обследованных биотопов окрестностей Бийска, является редким. В среднем за два года, максимальное обилие данного вида отмечено в пойме и в сосновом бору, где средняя бурозубка является обычной (1,6 – 1,2), в остальных местообитаниях она редка (0,9 – 0,1). Средняя бурозубка – один из немногих видов, у которого не отмечено заметного снижения численности в 2010 году, вероятно, данный факт нивелируется увеличением количества этой бурозубки в наиболее увлажненных биотопах – садоводстве и пойме (табл. 3), что в свою очередь может объясняться снижением численности здесь обыкновенной бурозубки, как более сильного пищевого конкурента.

Малая бурозубка – по литературным данным [15], населяет самые разнообразные по экологическим условиям ландшафты, от таежных до лесостепных и степных, но при этом максимальной численности достигает в увлажненных пойменных биотопах. В окрестностях Бийска наибольшей численности достигает в высокотравном полигоне бытовых отходов (3,3), обычна малая бурозубка в пойме (1,7), а также в березовом лесу и на лугу (1,1 – 1,0). Редким видом она является на пастбищах, полях гречихи, в сосновом бору и в садоводстве (0,7 – 0,3).

Сибирская белозубка – в 2009 году отловлены всего две особи, из них одна отмечена в пойме, другая в сосновом бору. В 2010 году данный вид в уловах не зарегистрирован.

Водяная кутора – за все время исследований, в садоводстве отловлена одна особь.

Отряд Грызуны (Rodentia).

Представители данного отряда доминируют в сообществах мелких млекопитающих окрестностей Бийска, так в 2009 году их доля составила 85,7%, а в 2010 – 82,2%.

Степная мышовка – стенотопность данного вида определяется характером его распространения (из восьми обследованных биотопов, встречается только в пяти). Наибольшее предпочтение отдает полям гречихи и пастбищам, где является обычным (1,1 – 1,0). При увеличении древостоя и травостоя, обилие степной мышовки снижается, так на разнотравном лугу и в сосновом бору ее численность составляет 0,7 и 0,1 особь на 100 к/с соответственно, а в березняке – 0,09.

Лесная мышовка – также как и предыдущий вид, лесная мышовка достаточно стенотопна (встречена только в четырех биотопах), однако в отличие от степной больше предпочитает лесные ландшафты. С наибольшим обилием населяет сосновый бор (1,5) и березовый лес (1,3), редка она на разнотравном лугу (0,6) и на пастбищах (0,1). При сравнении по годам, какого либо снижения численности в 2010 году, также как и у степной мышовки, нами не отмечено (табл. 4).

Домовая мышь – в связи с приуроченностью данного вида к хозяйственным постройкам человека, в естественных местообитаниях домовая мышь практически не встречается, поэтому установить ее истинную численность канавками невозможно. В окрестностях Бийска, домовая мышь отлавливалась нами в непосредственно прилегающем к городу, полигоне бытовых отходов (1,5), а также в садоводстве (0,1), в других местообитаниях данный вид не зарегистрирован.

Таблица 4

Численность и распределение мышовковых и мышеобразных в среднем по биотопам,

особей на 100 к/с

Примечание: 1 – Сосновый бор; 2 – Березовый лес; 3 – Разнотравный луг; 4 – Пастбища; 5 – Поле гречихи;

6 – Городской полигон; 7 – Садоводство; 8 – Пойма Оби.

Полевая мышь – обычный и местами многочисленный вид. В 2009 году, в сообществах мелких млекопитающих, полевая мышь занимала четвертое место и по показателю обилия была отнесена к субдоминантам (9%) [13]. В 2010 году на фоне снижения численности обыкновенной и узкочерепной полевок, доля данного вида возросла до 16,5%, что по показателю обилия соответствует видам доминантам. В целом за два года, среди всех видов мелких млекопитающих, полевая мышь занимает третье место по обилию и отнесена к доминирующим видам (11,6%) (табл. 6).

Приуроченность данного вида к открытым ландшафтам, определяет характер его доминирования. Так, наибольшая численность полевой мыши зарегистрирована на агроценозе, где она является многочисленным видом (15,4). Обычна она на полигоне бытовых отходов (5,5), на лугу (4,4), на пастбищах (2,4), в березовом лесу (2,3), а также в пойме (1,0). Изредка полевая мышь отлавливалась в садоводстве и в сосновом бору (0,4 – 0,3). Наиболее сильно, численность в 2010 году упала, на агроценозе (с 20,2 до 11,3 особей) и на полигоне (с 7,9 до 3,3 особей), что на наш взгляд может быть связано с неравномерным оттаиванием грунта и как следствие наводнением, так и с весенними пожарами. Вполне вероятно, что некоторые зверьки из-за неблагоприятных весенних условий в данных биотопах, могли расселяться по близлежащим местообитаниям, с чем, вероятно, и связано повышение их численности в 2010 году в таких биотопах как, сосновый и березовый леса, разнотравный луг, пастбища и пойма (табл. 4).

Малая лесная мышь – несмотря на свое название, данный вид больше предпочитает лесостепные ландшафты, что подтверждается как нашими, так и литературными сведениями [1; 16]. В среднем за два года, с максимальным обилием населяет полигон бытовых отходов, где является обычным видом (7,6), также обычна она в березовом лесу и на лугу (1,4 – 1,0). Изредка малая лесная мышь отлавливалась на пастбищах, в сосновом бору, агроценозе, садоводстве и в пойме (0,9 – 0,3).

Мышь-малютка – в окрестностях Бийска один из наиболее широко распространенных видов (из восьми биотопов, в трех является многочисленной, в остальных обычна). В 2009 году по суммарному обилию в сообществах мелких млекопитающих, мышь-малютка занимала второе место после обыкновенной полевки (18,1%), с максимальным обилием населяя агроценоз (22,0 особи на 100 к/с), полигон (15,6) и пастбища (12,4). В 2010 году, за счет резкого снижения численности обыкновенной и узкочерепной полевок, суммарная доля мыши-малютки возросла до 25%, что позволило ей быть ярко выраженным доминантом сообществ. В целом за два года, в популяциях мелких млекопитающих мышь-малютка занимает второе место с показателем обилия 20,5% (табл. 6).

В среднем наиболее многочисленна эта мышь на агроценозе (19,2) и на полигоне бытовых отходов (12,5), немного ниже ее численность на пастбищах (8,3). В качестве обычного вида, мышь-малютка населяет березовый лес, разнотравный луг, сосновый бор, садоводство и пойму (4,7 – 2,0). Как видно из табл. 4, снижение суммарной численности мыши-малютки в 2010 году, было отмечено по всем биотопам, среди которых максимальный ее спад наблюдался на пастбищах, полях и полигоне, т.е. в местах характеризующихся крайне неблагоприятными весенними условиями в этом году.

Рыжая полевка – вследствие фрагментарности лесных ландшафтов в окрестностях Бийска, данный вид занимает второстепенное положение в сообществах, и только лишь в 2010 году, на фоне уменьшения обилия основных доминирующих видов, был отнесен к субдоминантам (табл. 6). В среднем за весь период, рыжая полевка обычна на городском полигоне и в пойме (по 2,2), с меньшей плотностью населяет сосновый бор, садоводство, березовый лес и разнотравный луг (1,9 – 1,0). Редким видом является на агроценозе и на пастбищах (0,5 – 0,3). В отличие от многих других видов, популяция рыжей полевки в 2010 году отличалась большей численностью, чем в 2009 (табл.5). Вполне возможно, такое увеличение ее численности, особенно резкое в пойме, могло быть обусловлено улучшением кормовых характеристик, вследствие уменьшения количества основных пищевых конкурентов в 2010 году. При этом важно отметить, что на городском полигоне, вследствие весеннего пожара, и в сосновом бору, отличающемся крайней стоптанностью растительного покрова в районе расположения канавки, обилие рыжей полевки снизилось.

Красная полевка – в связи с большей приуроченностью этого вида к темнохвойным и лиственничным лесам [11], ее суммарное обилие в окрестностях Бийска ниже, чем у рыжей полевки (1,3%) (табл. 6). За период исследований обычным видом является только на полигоне бытовых отходов (1,5). Изредка она встречалась в березовом и сосновом лесах, на разнотравном лугу, пастбищах и полях зерновых (0,9 – 0,2). В садоводстве и пойме красная полевка не зарегистрирована.

Обыкновенная полевка – ярко выраженный доминант окрестностей Бийска. В 2009 году эта полевка в общих уловах мелких млекопитающих уверенно занимала первое место с показателем обилия 30,1%, причем в пяти биотопах из восьми лидировала по численности над всеми остальными видами. В 2010 году суммарное обилие обыкновенной полевки, вероятно, вследствие возникшей в популяции эпизоотии, резко упало в 7,5 раз (с 14,6 до 1,9 особей на 100 к/с), в связи с чем, процент участия обыкновенной полевки в сообществах мелких млекопитающих понизился до 8,5%, а по показателю обилия она была отнесена к субдоминантам. В среднем за два года, обыкновенная полевка в составе микротериофауны окрестностей Бийска, уверенно занимает первое место по обилию (22,7%) (табл. 6).

В среднем, наиболее многочисленна эта полевка на городском полигоне (25,4) и в садоводстве (10,5). Обычна она в пойме (7,3) и на пастбищах (5,8), с меньшим обилием населяет березовый лес, разнотравный луг, сосновый бор и агроценоз (3,6 – 3,0). В пользу возникшей в популяции эпизоотии, говорит то, что резкое снижение численности обыкновенной полевки в 2010 году, было отмечено не в каком-либо конкретном биотопе, а в целом по окрестностям города, т.е. во всех обследованных местообитаниях (табл. 5).

Таблица 5

Численность и распределение полевок в среднем по биотопам,

особей на 100 к/с

Примечание: 1 – Сосновый бор; 2 – Березовый лес; 3 – Разнотравный луг; 4 – Пастбища; 5 – Поле гречихи;

6 – Городской полигон; 7 – Садоводство; 8 – Пойма Оби.

Узкочерепная полевка – местами обычный и многочисленный вид. В 2009 году, в целом по окрестностям города, среди всех видов мелких млекопитающих, узкочерепная полевка занимала третье место по суммарной численности, после обыкновенной полевки и мыши-малютки, и была отнесена к доминантам (13,8%). При этом она в пяти из обследованных местообитаний была отнесена к группе доминирующих видов, из которых на пастбищах и на лугу являлась лидером по численности. Высокая смертность молодых особей и взрослых самок весной 2010 года, главным образом в луго-полевых ландшафтах, явилась причиной резкого спада численности узкочерепной полевки в этом году, в результате чего ее участие в составе микротериофауны снизилось до 5,3%. Таким образом, в среднем, за весь период исследований, узкочерепная полевка является одним из доминантов в окрестностях Бийска, с показателем обилия 10,9% (табл. 6).

По характеру распространения данный вид больше предпочитает открытые степные и луговые ландшафты, что подтверждается нашими и литературными сведениями [11]. Наибольшая численность узкочерепной полевки наблюдается на агроценозе (10,7), меньшее ее обилие отмечено на пастбищах (8,1). При увеличении растительного покрова и древостоя, количество этой полевки уменьшается, так обычна она на разнотравном лугу (4,2), в березовом лесу и на полигоне (по 2,6), в сосновом бору (1,9). В пойме и садоводстве узкочерепная полевка ловилась в единичных количествах (0,2 – 0,1).

Темная полевка – в окрестностях Бийска занимает в целом второстепенное положение, с показателем обилия (3,6%). В 2009 году, при высокой численности доминирующих видов, суммарная доля данного вида составляла (2,4%), но в 2010 году, когда численность большинства видов была невысока, обилие темной полевки возросло до 5,9%, что позволило отнести ее к субдоминирующим видам (табл. 6).

Вид приурочен к лесным биотопам, в которых больше предпочитает влажные и затененные места, болотистые низины и мелколесье по берегам рек [17]. По нашим данным наибольшей численности достигает в более увлажненном березовом лесу (3,0), на разнотравном лугу, находящемся на опушке березняка, численность темной полевки ниже (2,5), также обычна она в сосновом бору (2,0). Изредка эта полевка ловилась на пастбищах и агроценозе (по 0,9), в пойме и садоводстве (0,4 – 0,2). На полигоне бытовых отходов данный вид за два года не отмечен. Также как и у рыжей полевки, среднее обилие вида возросло в 2010 году (табл. 5), при этом необходимо отметить, что основная вспышка численности произошла на разнотравном лугу (в 6,8 раз), тогда как в остальных биотопах количество темной полевки снизилось. Вероятно, частично это связано с тем, что неблагоприятные весенние условия на пастбищах и полях, вынуждали зверьков расселяться в места, с более благоприятными биотопическими условиями ранней весной, также нельзя исключать и такой факт, как снижение пищевой конкуренции со стороны основных доминирующих видов.

Полевка-экономка – по показателю обилия данный вид в окрестностях Бийска занимает второстепенное положение (2,4%), так в 2009 году его доля составляла (2,3%), а в 2010 – 2,6%.

Несмотря на свое второстепенное положение, полевка-экономка зарегистрирована нами во всех биотопах, из которых наибольшая ее численность отмечена на городском полигоне (4,0). Во всех остальных местообитаниях эта полевка редка: в березовом лесу и на лугу (по 0,7), в сосновом бору (0,4), на агроценозе (0,3), на пастбищах, в садоводстве и пойме (по 0,1).

Таким образом, исходя из вышеизложенного, нами, за два года исследований в окрестностях Бийска, отмечено 24 вида мелких млекопитающих, из которых 8 видов относятся к насекомоядным, 15 – к грызунам и 1 вид к хищным. В популяциях мелких млекопитающих, учтенных ловчими канавками, численно преобладают грызуны – 84,5%, доля насекомоядных намного ниже – 15,5%.

Таблица 6

Соотношение доминирующих и второстепенных видов мелких млекопитающих в уловах из окрестностей г. Бийска (2009 – 2010 гг)

Максимальная численность мелких млекопитающих наблюдается в биотопах с минимальным антропогенным прессингом и с богатыми кормовыми и защитными условиями (полигон бытовых отходов и агроценоз). При увеличении антропогенной нагрузки и обеднении кормовой базы, обилие зверьков, как правило, уменьшается. Воздействие со стороны человека (выпас, рекреация, застроенность) и неблагоприятные биотопические условия (климатические или вызванные деятельностью человека) больше влияют на общую численность мелких грызунов и насекомоядных, и на количество фоновых видов, чем на видовое богатство, которое больше зависит от разнообразия растительных сообществ. Сезонная динамика количественного состава микротериокомплексов, при сравнении по годам, имеет разный вид (рис. 1). В 2009 году, она имела двухвершинный характер, то есть в течение сезона было два пика численности (в августе и в октябре), однако на следующий год, в связи с уменьшением суммарного обилия мелких млекопитающих, максимум их численности наблюдался только в августе, после которого количество микромаммалий пошло на спад. Весомый вклад в снижение суммарного обилия мелких млекопитающих в 2010 году, внесли: депрессия в популяции обыкновенной полевки, как основного доминирующего вида, вызванная вероятно, эпизоотией в зимнее время, неблагоприятные климатические условия в луго-полевых ландшафтах ранней весной, а также весенний пожар на городском полигоне бытовых отходов.

Основу сообществ мелких млекопитающих составляют четыре ярко выраженных доминанта: обыкновенная полевка, мышь-малютка, полевая мышь и узкочерепная полевка. Первый вид во всех обследованных биотопах, кроме агроценоза, входит в число доминантов, из которых в сосновом бору, на городском полигоне, в садоводстве и пойме лидирует по численности над всеми остальными видами. Мышь-малютка, также является доминантом на всех биотопических участках, но при этом больше предпочитает открытые травянистые биоценозы, так, она лидирует по обилию в березовом лесу, на разнотравном лугу, пастбищах и на полях зерновых. Таким образом, первые два вида на всех обследованных территориях, независимо от степени антропогенной нагрузки, являются доминантами и занимают первое или второе места по обилию, то есть обладают высокой экологической толерантностью. Полевая мышь и узкочерепная полевка больше предпочитают открытые, слабо преобразованные антропогенной деятельностью, ландшафты (разнотравный луг, пастбища и агроценоз). В антропогенно трансформированных местообитаниях (садоводство и пойма), данные виды редки и занимают второстепенное положение в сообществах.

Литература:

1. Долговых С.В. Анализ размещения мелких млекопитающих в Северо-Восточной, Северной, Центральной и Юго-Восточной провинциях Алтая / С.В. Долговых. – Томск: Изд-во Том. ун-та. – 2006. – 188 с.

2. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра / Н.Ф. Черноусова // Экология. – 1996. - № 4. – С. 286 – 292.

3. Панов В.В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири / В.В. Панов // Сиб. экол. журн. – 2001. - № 6. – С. 777 – 784.

4. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации / Н.Ф. Черноусова // Экология. – 2001. - № 2. – С. 137 – 141.

5. Попов В.А. Методика и результаты учета мелких лесных млекопитающих в Татарской АССР / В.А. Попов // Труды об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. – 1945. – Т. 57. – Вып. 1 – 2.

6. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н.П. Наумов // Вопросы краевой, общей и эксперим. паразитологии и мед. зоологии. – 1955. – Т. 9.

7. Кузякин А.П. Зоогеография СССР / А.П. Кузякин // Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. – 1962. – Т. 109. – С. 3 – 182.

8. Равкин Ю.С. Факторная зоогеография / Ю.С. Равкин, С.Г. Ливанов. – Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та. – 2006. – 169 с.

9. Громов И.М. Определитель фауны СССР. Часть 1 / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. – М. – Л.: ЗИН АН СССР. – 1963. – 639 с.

10. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б.С. Юдин. – Новосибирск: Наука. – 1971. – 171 с.

11. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (Зайцеобразные и грызуны) / И.М. Громов, М.А. Ербаева. – Спб. – 1995. – 522 с.

12. Бахтин Р.Ф. Экология синантропной популяции черного коршуна в окрестностях Бийска, Алтайский край, Россия / Р.Ф. Бахтин, С.В. Важов, А.В. Макаров // Пернатые хищники и их охрана. – 2010. - № 20. – С. 68 – 83.

13. Макаров А.В. Мелкие млекопитающие в антропогенных ландшафтах окрестностей г. Бийска / А.В. Макаров, Е.В. Шапетько // В мире научных открытий. – 2010. - № 3. – С. 38 – 47.

14. Чебышев Н.В. Основы экологии / Н.В. Чебышев, А.В. Филиппова. – М.: ООО «Издательство Новая Волна». – 2007. – 336 с.

15. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б.С. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. – 1962. – Вып. 8. – С. 33 – 134.

16. Равкин Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири / Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова. – Новосибирск: Наука. – 1976. – 359 с.

17. Кучин А.П. Флора и фауна Алтая/ А.П. Кучин. – Горно-Алтайск. – 2001. – 264 с.