Нормальное функционирование желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и микробная составляющая кишечника кур способствуют усвоению питательных веществ, развитию иммунной системы и устойчивости к различным заболеваниям. Роль микробиоты кишечника кур и ее исследование играет большую роль в поддержании здоровья и высокого набора массы птицы. Современные методы секвенирования помогают получить наиболее точные и быстрые результаты состава микробиоты ЖКТ кур. С помощью таких исследований можно корректировать рацион питания птиц, учитывая не только особенности ЖКТ, но и возраст кур. Такие манипуляции необходимы для получения качественного мяса птицы и яиц, что увеличивает безопасность их потребления человеком. В статье рассматриваются функционирование ЖКТ птиц и факторы, влияющие на разнообразие микробиома кишечника.
Ключевые слова: микробиом кишечника, желудочно- кишечный тракт, бактерии, микробное сообщество, короткоцепочечные жирные кислоты.
В последние годы наблюдается рост потребления мяса птицы. Курятина содержит в много быстро разлагаемого белка. Содержание птиц не такой уж дорогой бизнес, но для получения качественного мяса необходимо тщательно следить за питанием кур и подбирать качественные корма и добавки. Качество кормовых компонентов напрямую влияет на микробиом кишечника птиц, который в свою очередь населен сложными микробными сообществами, в которых доминируют бактерии.
Микробиом кишечника может образовывать защитный барьер, прикрепляясь к эпителиальным стенкам энтероцита, и, таким образом, уменьшать возможность колонизации патогенных бактерий. Эти бактерии вырабатывают витамины, короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК), органические кислоты и противомикробные соединения, снижают уровень триглицеридов и вызывают непатогенные иммунные реакции, которые обеспечивают как питание, так и защиту животного [20]. С другой стороны, микробиом ЖКТ также может быть источником бактериальных патогенов, таких как сальмонелла и кампилобактер, которые могут распространяться среди людей или действовать как пул устойчивости к антибиотикам и передачи и, тем самым, могут подвергать опасности здоровье населения [5].
Нормальный микробиом может влиять на ЖКТ кур как положительно, так и отрицательно. Положительное влияние комменсального микробиома определяется конкурентным исключением патогенов или неместных микробов, иммунной стимуляцией и программированием, а также вклад в питание кур. Кроме того, комменсальный микробиом может стимулировать развитие иммунной системы, включая слой слизи, эпителиальный монослой, иммунные клетки и собственную пластинку. Эти ткани создают барьеры между курами и микробами и борются с нежелательными кишечными микроорганизмами. В дистальных отделах кишечника (т. е. в слепой и толстой кишках) микробиом также производит энергию и питательные вещества, такие как витамины, аминокислоты и КЦЖК, из непереваренного корма, которые в конечном итоге становятся доступными для кур [2]. Эти КЦЖК обладают бактериостатическими свойствами, способными уничтожать патогены пищевого происхождения, такие как Salmonella spp. [13]. КЦЖК также являются источником энергии для птиц и могут дополнительно стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток кишечника, тем самым увеличивая поверхность всасывания в желудочно-кишечном тракте [2]. Установлено также, что продукция КЦЖК снижает рН толстой кишки, что ингибирует превращение желчи во вторичные продукты желчи [1]. Кроме того, микробиом кишечника также способствует метаболизму азотистых соединений птицы. Например, бактерии слепой кишки могут превращать мочевую кислоту в аммиак, который впоследствии поглощается птицей и в дальнейшем используется для производства аминокислот, таких как глютамин [18]. Кроме того, часть азота из рациона включается в бактериальный клеточный белок, и, следовательно, сами бактерии могут быть источником белков или аминокислот [8].
Отрицательное влияние комменсального микробиом в ЖКТ птицы обуславливается тем, что в проксимальном отделе кишечника (желудок и тонкая кишка) микробы конкурируют с хозяином за энергию и белок, продуцируя токсичные метаболиты (например, катаболиты аминокислот) и катаболизируя желчные кислоты, которые могут подавлять рост и снижать усвояемость жира птиц соответственно [3]. В присутствии микробиома слой слизи кишечника увеличивает секрецию муцина и скорость обновления эпителиальных клеток, тем самым поддерживая смазку ЖКТ и предотвращая проникновение микроорганизмов в эпителиальные клетки кишечника хозяина. Иммунная система кишечника также более развита и секретирует IgA, который специфически связывается с бактериальными эпитопами, помогает регулировать бактериальный состав в кишечнике [9]. Хотя эти процессы в целом полезны, они увеличивают энергетическую и белковую потребность хозяина, что влияет на показатели роста птиц.
Качественный или количественный дисбаланс нормального микробиома в тонкой кишке, или дисбактериоз, может привести к последовательной реакции в ЖКТ, включая снижение барьерной функции кишечника (например, истончение стенки кишечника) и плохую усвояемость питательных веществ, что в свою очередь приводит к увеличению риска бактериальной транслокации и воспалительным реакциям. Источниками дисбактериоза могут выступить как неинфекционные, так и инфекционные стрессоры. К неинфекционным факторам относятся стрессовые факторы окружающей среды, дисбаланс и изменения в рационе питания, микотоксины, ферментативная дисфункция или генетика хозяина [17]. Инфекционные факторы включают вирусы и бактерии, кокцидиоз или токсичные метаболиты, продуцируемые вредными микроорганизмами, такими как Clostridium perfringens.
Микробиом ЖКТ можно разделить на микробиом просвета и микробиом слизистых оболочек. Состав микробиома просвета определяется доступными питательными веществами, наличием антимикробного вещества и скоростью прохождения корма. На состав микробиома, прикрепленной к слизистой оболочке, влияет несколько факторов хозяина, таких как экспрессия специфических участков адгезии на мембране энтероцитов, секреция секреторных иммуноглобулинов и скорость выработки слизи [15]. Просветный микробиом и микробиом слизистых оболочек также влияют друг на друга, поэтому важно понимать, что диета может изменять как просветный, так и прикрепленный к слизистой оболочке микробиом, влияя на здоровье кишечника.
В ЖКТ курицы содержится множество разнообразных бактерии. Каждая бактерия приспособлена к своей экологической нише и синергетически живет с другими видами бактерий в одном сообществе. Состав и функции бактериальных сообществ варьируются в зависимости от возраста птиц, расположения в ЖКТ и от компонентов рациона [11].
Возраст птиц является одним из важнейших факторов, влияющих на бактериальный состав ЖКТ, плотность клеток и метаболическую функцию. ЖКТ цыплят в возрасте 3 дней содержали L. delbrueckii, C. perfringens и Campylobacter coli, в то время как в возрасте от 7 до 21 дня чаще встречались L. acidophilus, Enterococcus и Streptococcus . В возрасте 28 и 49 дней желудочно-кишечный тракт содержит L. crispatus , но его состав значительно отличается от других возрастов [7]. В другой работе сукцессионные изменения в микробном сообществе кишечника, измеренные с помощью технологии высокопроизводительного секвенирования следующего поколения (HT-NGS), показали, что относительная численность клостридий была выше по мере старения птицы, в то время как лактобациллы были низкими на протяжении всего цикла роста. Такая вариабельность результатов может быть обусловлена типами образцов (фекалии и слепой кишки) или традиционными микробиологическими и молекулярными методами, которые имеют ограниченный охват и точность по сравнению с высокопроизводительными платформами NGS, которые обеспечивают более широкий охват и глубину определения микробного сообщества [15].
ЖКТ курицы состоит из преджелудков, желудка, двенадцатиперстной кишки, тонкой кишки, подвздошной кишки, слепой кишки, толстой кишки и клоаки. Каждый участок ЖКТ имеет различные метаболические функции, которые формируют микробное сообщество, и поэтому важно учитывать место отбора проб и метод исследования [12]. Тем не менее, есть большие различия в микробном составе среди отдельных бройлеров, получавших одинаковую диету, из-за разницы во времени между кормлением и отбором проб. В желудке концентрация бактерий аналогична культуре, но бактериальная ферментационная активность низкая, в основном из-за низкого рН. Большинство бактерий в желудке — это лактобациллы, энтерококки, лактозонегативные энтеробактерии и колиформные бактерии [12]. Среди сегментов тонкой кишки бактериальная плотность самая низкая в двенадцатиперстной кишке из-за короткого времени прохождения и разжижения пищеварения секретируемой желчью [16]. Бактериальное сообщество двенадцатиперстной кишки в основном состоит из клостридий, стрептококков, энтеробактерий и лактобактерий [19]. Микробиом подвздошной кишки наиболее изучена среди сегментов тонкой кишки, она состоит из Lactobacillus, Clostridiaceae , Streptococcus и Enterococcus . По сравнению с подвздошной кишкой, слепая кишка содержит более разнообразное, богатое и стабильное микробное сообщество, включая анаэробов [14]. Разнообразие слепой кишки увеличиваются в течение 6 недель, и таксономический состав сообщества быстро смещается от Proteobacteria, Bacteroides и Firmicutes к почти полностью Firmicutes к 3-недельному возрасту [10]. Тем не менее Firmicutes наиболее распространены как в слепой кишке, так и в подвздошной кишке во всех возрастах (с 0 по 42 день), за исключением, что в 42 день в слепой кишке преобладают Bacteroidetes [6].
На состав микробиома ЖКТ птиц также влияют подходы к обработке кормов, кормовые компоненты и добавки. Например, мешанка снижает количество Enterococcus spp . и кишечной палочки, но увеличивает количество Lactobacillus spp . и C. perfringens в подвздошной кишке бройлера по сравнению с гранулированным кормом [4]. От кукурузы снижается количество клостридий, энтерококков и лактобактерий, тогда как от пшеницы повышается процент бифидобактерий G + C. Низкая численность Firmicutes и высокая численность Bacteroidetes с 0-го по 42-й день обнаружились, когда птицы были переведены со стартового рациона на конечный. Кроме того, кормовые добавки, такие как пребиотики, также могут влиять на состав и разнообразие микробиома кишечника курицы.
Таким образом, формирование микробиома ЖКТ кур является сложным и многофакторным процессом. При этом состав и функционирование микробиома ЖКТ кур влияет на процессы усваивания корма, набор массы, иммунный статус птицы. Управление микробиомом ЖКТ позволит привести к увеличению эффективности птицеводства.
Литература:
1. Christl S. U. et al. Bile acid metabolism by colonic bacteria in continuous culture: effects of starch and pH //Annals of nutrition and metabolism. — 1997. — Т. 41. — №. 1. — С. 45–51.
2. Dibner J. J., Richards J. D. Antibiotic growth promoters in agriculture: history and mode of action //Poultry science. — 2005. — Т. 84. — №. 4. — С. 634–643.
3. Gaskins H. R., Collier C. T., Anderson D. B. Antibiotics as growth promotants: mode of action //Animal biotechnology. — 2002. — Т. 13. — №. 1. — С. 29–42.
4. Knarreborg A. et al. Effects of dietary fat source and subtherapeutic levels of antibiotic on the bacterial community in the ileum of broiler chickens at various ages //Applied and environmental microbiology. — 2002. — Т. 68. — №. 12. — С. 5918–5924.
5. Kumar S. et al. Effect of antibiotic withdrawal in feed on chicken gut microbial dynamics, immunity, growth performance and prevalence of foodborne pathogens //PloS one. — 2018. — Т. 13. — №. 2. — С. e0192450.
6. Lagkouvardos I., Overmann J., Clavel T. Cultured microbes represent a substantial fraction of the human and mouse gut microbiota //Gut microbes. — 2017. — Т. 8. — №. 5. — С. 493–503.
7. Lu J. et al. Diversity and succession of the intestinal bacterial community of the maturing broiler chicken //Applied and environmental microbiology. — 2003. — Т. 69. — №. 11. — С. 6816–6824.
8. Metges C. C. Contribution of microbial amino acids to amino acid homeostasis of the host //The Journal of nutrition. — 2000. — Т. 130. — №. 7. — С. 1857S-1864S.
9. Mitchell M. A., Moretó M., Perry G. C. Absorptive function of the small intestine: adaptations meeting demand //Avian gut function in health and disease. — 2006. — С. 43–64.
10. Oakley B. B. et al. The chicken gastrointestinal microbiome //FEMS microbiology letters. — 2014. — Т. 360. — №. 2. — С. 100–112.
11. Pan D., Yu Z. Intestinal microbiome of poultry and its interaction with host and diet //Gut microbes. — 2014. — Т. 5. — №. 1. — С. 108–119.
12. Rehman H. U. et al. Indigenous bacteria and bacterial metabolic products in the gastrointestinal tract of broiler chickens //Archives of animal nutrition. — 2007. — Т. 61. — №. 5. — С. 319–335.
13. Ricke S. C. Perspectives on the use of organic acids and short chain fatty acids as antimicrobials //Poultry science. — 2003. — Т. 82. — №. 4. — С. 632–639.
14. Salanitro J. P., Blake I. G., Muirhead P. A. Studies on the cecal microflora of commercial broiler chickens //Applied microbiology. — 1974. — Т. 28. — №. 3. — С. 439–447.
- Shang Y. et al. Chicken gut microbiota: importance and detection technology //Frontiers in veterinary science. — 2018. — Т. 5. — С. 254.
- Shapiro S. K., Sarles W. B. Microorganisms in the intestinal tract of normal chickens //Journal of Bacteriology. — 1949. — Т. 58. — №. 4. — С. 531–544.
- Teirlynck E. et al. Morphometric evaluation of “dysbacteriosis” in broilers //Avian pathology. — 2011. — Т. 40. — №. 2. — С. 139–144.
- Vispo C., Karasov W. H. The interaction of avian gut microbes and their host: an elusive symbiosis //Gastrointestinal Microbiology: Volume 1 Gastrointestinal Ecosystems and Fermentations. — Boston, MA: Springer US, 1997. — С. 116–155.
- Waite D. W., Taylor M. W. Exploring the avian gut microbiota: current trends and future directions //Frontiers in microbiology. — 2015. — Т. 6. — С. 673.
20. Yegani M., Korver D. R. Factors affecting intestinal health in poultry //Poultry science. — 2008. — Т. 87. — №. 10. — С. 2052–2063.
