До настоящего времени ископаемая флора хвойных Туркменистана известна по крайне скудным данным, которые не отражают возможности проследить формирование и характер развития растительного покрова страны в разные геологические эпохи. Поэтому, палинологические исследования флоры древних хвойных, определение их таксономического состава, географического распространения, особенностей растительных сообществ с участием хвойных представляют большой научно-практический интерес.
В настоящей работе использованы систематико — флористический и палинологический метод, общепринятый в подобных исследованиях [1,2]. Исследования проведены с помощью палинологического анализа спорово-пыльцевых комплексов и растительных отпечатков, сохранившихся до наших дней в различных толщах земли и поступившие в течении 2003–2016 годов из различных районов Туркменистана. В ходе исследований были обработаны образцы, поступившие с Западного Туркменистана (Туаркыр), Центральных Каракумов (Гутлыаяк, Газлыгая), Южного и Юго-Восточного Туркменистана (Ёлотен, Кугитанг).
Необходимо отметить, что в большинстве исследованных образцах пыльца различных видов хвойных сохранилась в обильном и достаточно удовлетворительном состоянии.
Пыльца (микроспоры) хвойных бывает с воздушными мешками и без них, по числу воздушных мешков различают пыльцу с одним мешком, к ним относятся — представители родов Eucommiidites, Inaperturopollenites, Caytonipollenites, Ginkgocycadophytus, Ginkgotipa и ксероморфные голосеменные Classopollis произошедшие из хвойных рода Brachiphyllum, Pagiophyllum и др [1]. Пыльца с двумя воздушными мешками оказалась наиболее приспособленными, что свидетельствует об их широком распространении и морфологическом разнообразии как у ископаемых, так и у современных хвойных.
Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей — кордаитовых и начиная с триасового периода стали играть значительную роль в растительном покрове [2]. По очень скудному выходу миоспоры (пыльцы) исследованные с района Гутлыаяк, относящиеся к нижнему карбону были определены виды: Stenozonotriletes marginellus Lub., Calamaspora sp ., Striatopodocarpites sp. (двухмешковая пыльца).
В площади Туаркыр был вскрыт ладинский ярус среднего триаса, в этих отложениях была определена пыльца: Platysaccus gueenslandi de Jers., Sulcatisporites kraeuseli Madl., Gnetaceaepollenites sp ., Bennettitales ( Bennetites sp.), Alisporites aequalis Madl., Paraecirculina maljavkinae Kl., Paraecirculina granifer (Lesch.) Kl., Sulcatisporites kraeuseli Madl., Umborosocaccus marginatus Madl., Minutosaccus potoniei Madl., Minutosaccus Schizeatus Madl.
В юрском периоде (около 165 млн. лет назад) хвойные леса господствуют повсеместно, они были разнообразны в видовом отношении и занимали верхний ярус растительных ассоциаций. В пыльцевом комплексе плисбахского яруса нижней юры встречаются представители хейролепидиевых Classopollis sp., а также Ginkgocicadophytus sp.,Podozamites sp ., Piceapollenites sp.,Cycadopites couperi (Dev. M. Petr.), Chasmatosporites apertus (Rog.) Nils., Chasmatosporites sp.,Protoabietipites oblatinoides Mal., Paleoconiferus asaccatus Bolch., Pseudopinus sp. Здесь пыльца Classopollis и Ginkgocicadophytus имеют широкое распространение, но их количество в плинсбахском ярусе по сравнению с тоарским значительно сокращается.
В тоарских отложениях нижней юры выделенный пыльцевой спектр составляет 27 % и состоит из крупных Ginkgocycadophytus, примитивных хвойных Protopinus sp. и хейролепидиевых Classopollis . В континентальных отложениях нижнеюрских отложений Западного Туркменистана, господствовали хвойные Brachyphyllum и Pagiophyllum , продуцировавшие пыльцу Classopollis. Вместе с ними встречались виды семейства Bennettitaceae и хвойные, предки современных представителей семейств Pinaceae-Podocarpaceae .
В Туркменистане нижние горизонты средней юры представлены ааленским ярусом (на площадях Туаркыр, Мыдар, Гязли). Спорово-пыльцевой анализ поступивших образцов показали, что в найденном комплексе преобладают папоротники, поэтому споровый спектр чрезвычайно богат в видовом отношении и составляет до 65 %, а пыльца голосеменных, в том числе хвойных составляет 35 %, она менее разнообразна в видовом отношении и состоит из родов: Bennettitales (3 %), Ginkgocycadophytus (8 %), хвойные растения — Pseudopinus (9 %), Paleoconiferus (10 %), Eucommiidites (5 %). Растительный покров в ааленский период состоял в основном из папоротников и беннетитово-гинкго-хвойных лесов, что подтверждает существовании здесь влажного климата.
Байосские отложения были изучены нами с площадей Газлыгая, Туаркыра, с содержанием богатого спорово-пыльцевого комплекса. В палинологическом спектре преобладают споры (63 %), пыльца хвойных имеет меньшее значение (37 %) и в основном представлены пыльцой Pinaceae и Podocarpaceae (20 %) . Пыльца древних хвойных немногочисленна — это в основном безмешковая пыльца рода Inaperturopollenites, Caytonipollenites (5 %), Ginkgocycadophytus sp. (8 %) и ксероморфные голосеменные Classopollis sp .(4 %).
В байосском комплексе Газлыгая пыльца хвойных представлена: Piceapollenites sp., P. mezophyticus (Bolch.) Petr., Pseudopinus contigua Bolch., Podocarpidites sp ., а также Ginkgocycadophytus sp ., встречаются Eucommiidites troedsonii Erdtman., Sciadopitus mesozoicus (Coup.) Zauer et Mtchedl.
Характерной чертой всех растительных ассоциаций батских отложений, является обеднение растительного покрова и сочетание в них папоротников Coniopteris , цикадофитов родов Ptilophyllum , Otozamites и хвойных Brachiphyllum, Pagiophyllum , которые указывают на продолжающийся тёплый и влажный климат. Батский комплекс площади Газлыгая, характеризуется небольшим процентом содержания споровых растений, а хвойные представлены Podocarpidites, Piceapollenites, Caytonipollenites , спорадически встречается Ginkgocycadophytus sp.
Верхнеюрские спорово-пыльцевые комплексы изучены с площадей Гутлыаяк, Мыдар, Южный Ёлотен, Кошекли, Яшылдепе и др. Начало позднеюрской эпохи келловейский ярус, характеризуется двумя типами палинокомплексов: классополисово-папоротниковый с хвойными растениями и хвойно-классополисовый с папоротниками. Наличие в комплексах тепло- и влаголюбивых папоротников свидетельствует о существовании увлажнённых участков по берегам водоёмов.
В позднеюрскую эпоху и в нижнем меле на территории Европейской и Центральноазиатской провинции Индо-Европейской палеофлористической области произошла аридизация климата, что выразилось в резкой смене растительности на границе средней и поздней юры [3].
В составе келловейского палинокомплекс имеет достаточно чёткий облик и отличается от батского увеличением числа пыльцы классополиса, при обеднённом видовом составе пыльцы других голосеменных и спор папоротников, что свидетельствует о постепенном изменении растительности в среднеюрскую эпоху и начинающуюся в условиях усиленной аридизации климата в верхней юре.
Кимеридж — Оксфордский спорово-пыльцевой комплекс, вскрытых с площадей Наип, Мыдар, Багаджа и др., характеризуется резким преобладанием пыльцы голосеменных, доминирующей ролью хейролепидиевых Classopollis (83 %). Из них: Classopollis sp., C. subtilis Koss., C. gyroflexus Koss., другие голосеменные распространены незначительно и представлены пыльцой Ginkgocycadophytus sp. (3 %), Piceapollenites — Pinuspollenites (3 %), Eucommidites troedssonii Erdtman., (1 %). Споровый спектр (10 %), представлен плаунами и папоротниками . Во всех исследованных районах Туркменистана позднеюрский флористический комплекс одинаков и резко отличается от комплексов средней юры обеднённым составом флоры, это обусловлено изменениями физико-географических условий с появлением пояса аридного климата.
Титонский флористический комплекс, изученный с площадей Мыдар, Газлыгая содержит большое разнообразие спор папоротников до 67 %, пыльца менее разнообразна и представлена ксероморфной Classopollis (25 %), однобороздно-овально вытянутой пыльцой Ginkgotypica sp .(10 %) и незначительное количество хвойных Picea exilioides Bolch. (3 %).
Отложения нижнего мела представлены сложным комплексом образований континентального, лагунного и морского происхождения, о чем свидетельствуют многочисленые находки водорослей встречающихся в этих отложениях.
Комплекс валанжин — готерива выделен в ряде районов Туркменистана (Гязли, Гараджаовлак, Довлетабат). В спорово-пыльцевом комплексе преобладает пыльца Classopollis , при незначительном содержании пыльцы Podozamites, Ginkgo . В западных и северных районах наряду с пыльцой Classopollis широко представлена пыльца хвойных — Pinus, Picea, Podocarpus, Pseudopinus, Pseudopicea и др. В площади Гязли пыльцевой спектр, по сравнению со споровым, более насыщенный. В флористическом комплексе встречается большое количество пыльцы Ginkgocycadophytus sp., Classopollis sp.,Inaperturopollenites magnus (Patonie) T.et Pf. и представители семейства Taxodiaceae. Отложения готерива площади Гараджаовлак содержит 40 % пыльцы — Podocarpus sp., Classopollis sp., Borealipolis brantzeivae Chl., Eucommiidites Troedsonii Erdt., Inaperturopollenites magnus (Pot) Thom. et Pfl., Ginkgocycadophytus sp .
В результате проведённых палинологических исследований нижнемеловых отложений, вскрытых скважинами с различных районов Туркменистана (Гараджаовлак, Ягтылык, Мыдар), установлены спорово-пыльцевые комплексы барремского яруса нижнего мела. Пыльца составляет 40 % и состоит из видов — Juniperidites flexuosa Mal., Taxodiaceae sp. sp., Pseudotsuga punctata var. Pseudolimbata, Podocarpus sp, Borealipollis brantzeivae Chl., Cedrus, Ginkgocycadophytus sp., Classopollis sp., Inaperturopollenites magnus (Pot.)Thoms. et Pfl., Ozbicularia gamiformis Mal., Phyllocladidites sp., Bialina sacculifera f. typica Mal.
В пыльцевом спектре площади Ягтылык, продолжает доминировать пыльца хейролепидиевых голосеменных (Classopollis), что указывает на продолжающуюся аридизацию климата, кроме того, встречаются Ginkgocycadophytus sp., Pinus sp., Eucommiidites troedsonii Erdtm., представители семейства Cupressaceae — Taxodiaceae . В этих комплексах разнообразны папоротники, особенно ребристые споры схизейных, содержание спор этого семейства возрастает с запада на восток. Эти папоротники произрастали, по-видимому, в заболоченных участках.
Отложения апта представлены морскими, прибрежными и в меньшей степени континенталиными осадками, о чём свидетельствует большое количество разнообразных спор водорослей найденных в образцах. Преобладающими растениями апта на территории Туркменистана — были хвойные, представленные видами Brachiphyllum и Pagiophyllum (пыльца Classopollis sp., в комплексе достигает до 60 %) и несколько видов глейхениевых папоротников (их споры состовляют 40 % комплекса), а также сопутствующие виды представителей семейств Pinaceae. Следует сказать что, в верхней части апта участие классополлиса значительно сокращается и возрастает роль глейхениевых папоротников, сосен, кедров и пихт. Флора альба во многом схожа с аптом.
От раннего к среднему альбу возрастает участие покрытосеменных ( Tricolpopollenites ). В течении апта и альба первые покрытосеменные росли внутри давно сложившихся, устойчивых сообществ голосеменных растений и папоротников, которые препятствовали их развитию. В конце альба происходила интенсивная перестройка фитоценозов, быстро нарастало видовое разнообразие и биомасса цветковых растений [3].
Спорово-пыльцевой анализ неоген — палеогеновых отложений Западного Туркменистана, был проведён изучением буровых скважин на площадях Кукуртлидже, Аджияп, Чалоюк. Проанализировано 25 образцов из 5 скважин. При этом особое внимание было обращено на количество пыльцы древесных лесообразующих пород, как отражение степени облесенности территории, и на количество пыльцы ксерофитов, как отражение степени аридности климата. Данные анализа образцов из различных скважин легко увязываются между собой.
В палинологическом спектре эоцена (палеогеновый период), встречается споры и пыльца в хорошем состоянии, указывающая на субтропические лиственные с элементами жестколистных и мезофильных пород с дубовыми и ореховыми лесами. В споро-пыльцевом комплексе наиболее разнообразна пыльца голосеменых (63 %), занимающих господствующее положение в растительности того времени. Здесь доминируют пальмоцветные Phoenix sp. (10 %); хвойниковые — Ephedra graciliformis Boitz., Ephedra sp. (9 %), Carya sp. (2 %), представители рода сумаховые, древовидные лианы Rhus sp. (2 %) — обитающие на болотистых низменностях, а также дубы Quercus graciliformis Boitz. , Quercus gracilis Boltz. и Quercus sp. (6 %). В небольших количествах, но постоянно встречается пыльца чинара — Platanus sp. (4 %), а также Liquidambar sp. (4 %), миртовые Myrtus sp. (2 %), ясеневые Oleaceae (2 %), тутовые — Moraceae (1 %), виды семейства вересковые Erikaceae (1 %), это в основном, кустарники, реже деревья, обычно с кожистыми вечнозелёными листьями. Это указывает на существование тропических лиственных лесов с присутствием голосеменных растений. В комплексе пыльца хвойных составляет 20 %, из них следует отметить — Pinus tsig Haploxilon, Tricolpollenites edmundi (R.Pot.) Pfl., Monocolpopollenites tranguillus (R.Pot.) Th. et Pfl., Taxodium sp .
Отличительной чертой палинологического спектра нижнего миоцена (неогеновый период), является наличие лесов с большим участием вечнозелёных растений. Наиболее богат и разнообразен споровый спектр (до 60 %), который представлен мохообразными Sphagnum (до 11 %), папоротникообразными растениями, произрастающими преимущественно во влажных болотистых лесах. Пыльцевой спектр (40 %) — указывает на наличие лесов с участием Nyssa (3 %) — это растение с малым количеством листьев и обилием плодов, обитающие в болотистых низменностях, в сообществе с Taxodium (5 %) — болотным кипарисом и Ilex aguifolium (4 %) — вечнозелёные растения. Из широколиственных растений здесь встречается орех Juglans sieboldianiformis Voj. (3 %) и дубы Quercus alnifoliiformis Pan., Q. cf. pontica C. Koch. (3 %). Хвойные представлены дугласией — Tsuga minimus (W.Kr.) Nagy (2 %), сосной — Pinus longifoliaformis Zakl. и P.cf. taedaeformis Zakl.(3 %), а также видами родов Sabalpollenites (3 %), Sciadopituspollenites (1 %), Monocolpopollenites tranguilus (R. Pot.) Th. et Pf. (2 %).
Наличие здесь саванновых ценозов, занятых кустарниковой растительностью свидетельствует также присутствие пыльцы Ephedra (5 %), листья, у которых крайне редуцированы, стебель выполняют функцию фотосинтеза. Своеобразные черты этих растений — присутствие сосудов в древесине и наличие цветка. Появляются представители семейства маревых — Chenopodiaceae (6 %). Возраст отложений, содержащих подобный палинокомплекс, установлен на основании сопоставления его с анологичными спорово-пыльцевыми комплексами других территорий [4,5]. Именно в то время, на крайне аридных климатических условиях происходит формирование гигантских лесов на территории Западного Туркменистана. Такие изменения в характере спорово-пыльцевых спектров можно объяснить изменениями растительного покрова, которые, в свою очередь, связаны с колебаниями климата. Как известно, на территории Центральной Азии в четвертичное время растительность носила в основном аридный характер, но имели место фазы климата с синхронным периодам оледенений в Европе и обусловленные усилением роли циклонов, проходивших через Средиземное море — Кавказ — Среднюю Азию [6]. Увеличение количества влаги должно было вызвать изменения в растительном покрове, особенности в горных районов, за счёт проникновения представителей мезофильной древесно-кустарниковых форм флоры из прилегающих районов [7,8].
Выводы:
- Для юрской эпохи, продолжавшейся почти до конца мезозоя, было характерно необыкновенно богатое развитие и распространение голосеменных растений. Сюда в первую очередь относятся различные представители цикадовых, а также большое эволюционное значение имели высшая группа растений — беннетитовые. Вместе с хвойными появились цикадовые, гинкговые, включая собственно род Ginkgo . Сравнительный анализ, сделанный с изученных площадей Туркменистана, показывает, что климат в ранне- и среднеюрскую эпоху был тёплым, влажным, субтропическим с умеренными температурными условиями в гористых частях. Поздняя юра, судя по флористическому комплексу, характеризуется аридизацией климата.
- По данным изучения спор и пыльцы, для раннемеловой флоры Туркменистана характерна повышенная ксерофильность, так как в изученных палинокомплексах отмечено достаточно высокое содержание пыльцы классополлис, а также очень много спор водорослей.
Литература:
- Виноградова К. В. Спорово-пыльцевые комплексы юрских и нижнемеловых отложений Горного Мангышлака, Туаркыра, Большого Балхана и их стратиграфическое значение. В кн. «Палеогеография и стратиграфия нефтегазоносных областей СССР». М., 1963.
- Вульф Е. В. Историческая география растений, М., Изд. АН СССР, 1944.
- Герасимов И., Марков К. Ледниковый период на территории СССР, М., Изд. АН СССР, 1939.
- Гричук В. П., Заклинская В. Д. Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. ОГИЗ — Географгиз., 1948.
- Джабарова Х. С. Этапы развития флоры верхнего палеогена и неогена Азербайджана. В кн. «Палинология в СССР». М.,1976.
- Жизнь растений. Том 4. М., «Просвещение». 1978.
- Казакова З. И., Рыбакова Н. О., Смирнова С. Б., Виноградова К. В.
- Культиасов М. В. Материалы по четвертичному периоду СССР, вып.3., М., Изд. АН СССР, 1952.
- Палинологические исследования меза-кайнозойских отложений Среднего Каспия. Вестник Московского ун-та. Сер. геол., М.,1981, № 3.
- Чигуряева А. А. Об ископаемых аномальных микроспорах хвойных. Доклады АН СССР. Том 120. М., № 3. 1958.
