Ключевые слова: озимая пшеница , фазы, фотосинтетические пигменты, хлорофилл.
Введение
Формирование урожая озимой пшеницы происходит в результате сложного взаимодействия большого комплекса физиологических процессов, которые, как правило, взаимодействуют по компенсационному принципу: ослабление одних процессов, влекущее за собой снижение продуктивности, сопровождается усилением других процессов, которые компенсируют возможные потери урожая. Вследствие этого одинаковый урожай может быть получен при различном сочетании интенсивности физиологических процессов [4, 5].
Агротехнические приемы влияют на продуктивность через определенные физиологические процессы, которые, в свою очередь, по-разному связаны с продуктивностью и по-разному могут отвечать на одинаковый сдвиг в агротехнике. Вследствие этого весьма актуальной для дальнейшего развития теории агротехники является задача изучения реакции отдельных физиологических процессов на изменение агротехнических условий выращивания сельскохозяйственных культур, в том числе и на такой важный агротехнический прием, как смена предшественника.
Единственным поставщиком энергии у зелёных растений является процесс фотосинтеза, эффективность работы которого зависит от оптимального содержания фотосинтетических пигментов в листьях. Кроме того контроль количества пигментов может быть важным параметром мониторинга продуктивности сельскохозяйственных культур.
Вследствие этого нами было продолжено изучение влияния агротехнических приемов на содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллы а и b , каротиноиды).
1. Материалы и методы
1.1. Опыты проводили на растениях озимой пшеницы сорта Антонина (предшественник люцерна) в длительном полевом спланированном опыте с варьированием основных элементов агротехники по схеме, изложенной в работе [3]. Для опытов с каждого из 18 базовых вариантов отбирали по 30-40 растений. В период кущения и выхода в трубку растения выкапывали из почвы, а, начиная с фазы колошения, растения срезали ниже 2-го междоузлия. В обоих случаях, чтобы предотвратить увядание при транспортировке в лабораторию, растения ставили в сосуды с водой.
1.2. Определение содержания хлорофиллов а , b и каротиноидов проводили спектрофотометрически из одной спиртовой вытяжки [8] с помощью спектрофотометра Spectrumlab SS 2107, содержание пигментов рассчитывали по формуле Лихтенталера [9].
2. Результаты исследований
2.1 Влияние агротехнических факторов на содержание фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы
В условиях 2021 года применяемые в опыте агротехнические приёмы оказывали значительное влияние на содержание фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы (табл. 1–4).
Таблица 1
Содержание фотосинтетических пигментов в 2-х верхних листьях озимой пшеницы сорта Антонина в фазу выхода в трубку (28.04. 21)
|
Код варианта |
Номер делянки |
Содержание фотосинтетических пигментов, мг/г сыр. в-ва |
||||||||||||||
|
Хл а |
Хл b |
Сумма каротиноидов |
Сумма хлорофиллов |
|||||||||||||
|
A |
B |
C |
D |
|||||||||||||
|
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
1,61 |
± |
0,14 |
0,52 |
± |
0,05 |
0,54 |
± |
0,05 |
2,13 |
± |
0,19 |
|
0 |
0 |
0 |
1 |
6 |
1,43 |
± |
0,06 |
0,41 |
± |
0,02 |
0,51 |
± |
0,02 |
1,85 |
± |
0,08 |
|
0 |
2 |
2 |
2 |
27 |
1,88 |
± |
0,11 |
0,57 |
± |
0,03 |
0,65 |
± |
0,04 |
2,45 |
± |
0,14 |
|
1 |
1 |
1 |
2 |
28 |
1,47 |
± |
0,13 |
0,44 |
± |
0,04 |
0,50 |
± |
0,05 |
1,90 |
± |
0,17 |
|
2 |
2 |
0 |
2 |
29 |
1,63 |
± |
0,04 |
0,51 |
± |
0,01 |
0,56 |
± |
0,01 |
2,14 |
± |
0,05 |
|
0 |
0 |
0 |
2 |
30 |
1,58 |
± |
0,06 |
0,47 |
± |
0,02 |
0,55 |
± |
0,02 |
2,05 |
± |
0,08 |
|
2 |
0 |
2 |
2 |
31 |
1,42 |
± |
0,10 |
0,44 |
± |
0,03 |
0,50 |
± |
0,04 |
1,87 |
± |
0,13 |
|
1 |
1 |
1 |
3 |
52 |
1,56 |
± |
0,15 |
0,48 |
± |
0,05 |
0,52 |
± |
0,05 |
2,04 |
± |
0,20 |
|
0 |
0 |
0 |
3 |
54 |
1,47 |
± |
0,05 |
0,46 |
± |
0,01 |
0,51 |
± |
0,02 |
1,94 |
± |
0,06 |
|
3 |
3 |
3 |
3 |
76 |
1,47 |
± |
0,15 |
0,44 |
± |
0,04 |
0,52 |
± |
0,05 |
1,91 |
± |
0,19 |
|
2 |
2 |
2 |
3 |
78 |
1,40 |
± |
0,05 |
0,40 |
± |
0,01 |
0,41 |
± |
0,01 |
1,80 |
± |
0,06 |
|
3 |
3 |
3 |
2 |
100 |
1,81 |
± |
0,11 |
0,57 |
± |
0,03 |
0,63 |
± |
0,04 |
2,38 |
± |
0,14 |
|
0 |
2 |
0 |
2 |
101 |
1,44 |
± |
0,09 |
0,41 |
± |
0,03 |
0,51 |
± |
0,03 |
1,85 |
± |
0,12 |
|
2 |
2 |
2 |
2 |
102 |
2,04 |
± |
0,15 |
0,61 |
± |
0,04 |
0,70 |
± |
0,05 |
2,65 |
± |
0,19 |
|
0 |
0 |
2 |
2 |
103 |
1,55 |
± |
0,10 |
0,46 |
± |
0,03 |
0,56 |
± |
0,03 |
2,01 |
± |
0,13 |
|
2 |
0 |
0 |
2 |
104 |
1,62 |
± |
0,08 |
0,50 |
± |
0,02 |
0,57 |
± |
0,03 |
2,12 |
± |
0,10 |
|
3 |
3 |
3 |
1 |
124 |
1,61 |
± |
0,03 |
0,45 |
± |
0,01 |
0,55 |
± |
0,01 |
2,06 |
± |
0,04 |
|
2 |
2 |
2 |
1 |
126 |
1,69 |
± |
0,13 |
0,69 |
± |
0,05 |
0,60 |
± |
0,04 |
2,38 |
± |
0,18 |
|
Среднее по опыту |
1,59 |
0,49 |
0,55 |
2,08 |
||||||||||||
|
НСР |
0,51 |
0,16 |
0,18 |
0,67 |
||||||||||||
Таблица 2
Содержание фотосинтетических пигментов во флаговом листе озимой пшеницы сорта Антонина в фазу колошения (6.05. 21)
|
Код варианта |
Номер делянки |
Содержание фотосинтетических пигментов, мг/г сыр. в-ва |
||||||||||||||
|
Хл а |
Хл b |
Сумма каротиноидов |
Сумма хлорофиллов |
|||||||||||||
|
A |
B |
C |
D |
|||||||||||||
|
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
1,70 |
± |
0,02 |
0,61 |
± |
0,01 |
0,59 |
± |
0,01 |
2,31 |
± |
0,03 |
|
0 |
0 |
0 |
1 |
6 |
1,45 |
± |
0,10 |
0,44 |
± |
0,03 |
0,50 |
± |
0,04 |
1,88 |
± |
0,13 |
|
0 |
2 |
2 |
2 |
27 |
1,91 |
± |
0,10 |
0,60 |
± |
0,03 |
0,65 |
± |
0,04 |
2,52 |
± |
0,13 |
|
1 |
1 |
1 |
2 |
28 |
1,65 |
± |
0,09 |
0,54 |
± |
0,02 |
0,57 |
± |
0,03 |
2,19 |
± |
0,12 |
|
2 |
2 |
0 |
2 |
29 |
1,82 |
± |
0,09 |
0,57 |
± |
0,03 |
0,62 |
± |
0,04 |
2,39 |
± |
0,12 |
|
0 |
0 |
0 |
2 |
30 |
1,55 |
± |
0,13 |
0,49 |
± |
0,04 |
0,53 |
± |
0,04 |
2,04 |
± |
0,17 |
|
2 |
0 |
2 |
2 |
31 |
1,71 |
± |
0,09 |
0,55 |
± |
0,03 |
0,58 |
± |
0,03 |
2,26 |
± |
0,12 |
|
1 |
1 |
1 |
3 |
52 |
1,62 |
± |
0,04 |
0,54 |
± |
0,01 |
0,56 |
± |
0,02 |
2,15 |
± |
0,06 |
|
0 |
0 |
0 |
3 |
54 |
1,35 |
± |
0,10 |
0,42 |
± |
0,02 |
0,48 |
± |
0,04 |
1,76 |
± |
0,12 |
|
3 |
3 |
3 |
3 |
76 |
1,51 |
± |
0,02 |
0,52 |
± |
0,01 |
0,52 |
± |
0,01 |
2,04 |
± |
0,02 |
|
2 |
2 |
2 |
3 |
78 |
1,72 |
± |
0,06 |
0,57 |
± |
0,02 |
0,58 |
± |
0,02 |
2,29 |
± |
0,08 |
|
3 |
3 |
3 |
2 |
100 |
1,76 |
± |
0,07 |
0,57 |
± |
0,02 |
0,60 |
± |
0,03 |
2,33 |
± |
0,09 |
|
0 |
2 |
0 |
2 |
101 |
1,55 |
± |
0,16 |
0,40 |
± |
0,03 |
0,52 |
± |
0,05 |
1,94 |
± |
0,16 |
|
2 |
2 |
2 |
2 |
102 |
1,74 |
± |
0,13 |
0,55 |
± |
0,04 |
0,59 |
± |
0,04 |
2,29 |
± |
0,17 |
|
0 |
0 |
2 |
2 |
103 |
1,56 |
± |
0,08 |
0,47 |
± |
0,02 |
0,53 |
± |
0,03 |
2,03 |
± |
0,10 |
|
2 |
0 |
0 |
2 |
104 |
1,59 |
± |
0,05 |
0,41 |
± |
0,06 |
0,55 |
± |
0,02 |
2,00 |
± |
0,11 |
|
3 |
3 |
3 |
1 |
124 |
1,67 |
± |
0,12 |
0,57 |
± |
0,03 |
0,58 |
± |
0,04 |
2,24 |
± |
0,14 |
|
2 |
2 |
2 |
1 |
126 |
1,61 |
± |
0,11 |
0,51 |
± |
0,03 |
0,54 |
± |
0,04 |
2,12 |
± |
0,14 |
|
Среднее по опыту |
1,64 |
0,52 |
0,56 |
2,16 |
||||||||||||
|
НСР |
0,50 |
0,14 |
0,15 |
0,64 |
||||||||||||
Таблица 3
Содержание фотосинтетических пигментов во флаговом листе озимой пшеницы сорта Антонина в фазу цветения (15.05. 20)
|
Код варианта |
Номер делянки |
Содержание фотосинтетических пигментов, мг/г сыр. в-ва |
||||||||||||||
|
Хл а |
Хл b |
Сумма каротиноидов |
Сумма хлорофиллов |
|||||||||||||
|
A |
B |
C |
D |
|||||||||||||
|
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
2,26 |
± |
0,03 |
0,81 |
± |
0,01 |
0,78 |
± |
0,02 |
3,07 |
± |
0,05 |
|
0 |
0 |
0 |
1 |
6 |
1,93 |
± |
0,13 |
0,58 |
± |
0,03 |
0,66 |
± |
0,05 |
2,51 |
± |
0,17 |
|
0 |
2 |
2 |
2 |
27 |
2,3 |
± |
0,13 |
0,80 |
± |
0,03 |
0,87 |
± |
0,05 |
3,10 |
± |
0,17 |
|
1 |
1 |
1 |
2 |
28 |
2,35 |
± |
0,12 |
0,72 |
± |
0,03 |
0,76 |
± |
0,04 |
3,07 |
± |
0,15 |
|
2 |
2 |
0 |
2 |
29 |
2,29 |
± |
0,12 |
0,76 |
± |
0,04 |
0,82 |
± |
0,05 |
3,05 |
± |
0,16 |
|
0 |
0 |
0 |
2 |
30 |
2,1 |
± |
0,17 |
0,65 |
± |
0,05 |
0,70 |
± |
0,06 |
2,75 |
± |
0,23 |
|
2 |
0 |
2 |
2 |
31 |
2,2 |
± |
0,12 |
0,73 |
± |
0,04 |
0,77 |
± |
0,04 |
2,93 |
± |
0,16 |
|
1 |
1 |
1 |
3 |
52 |
2,22 |
± |
0,06 |
0,72 |
± |
0,02 |
0,75 |
± |
0,02 |
2,94 |
± |
0,07 |
|
0 |
0 |
0 |
3 |
54 |
1,83 |
± |
0,14 |
0,55 |
± |
0,02 |
0,64 |
± |
0,05 |
2,38 |
± |
0,16 |
|
3 |
3 |
3 |
3 |
76 |
2,11 |
± |
0,03 |
0,70 |
± |
0,02 |
0,69 |
± |
0,01 |
2,81 |
± |
0,03 |
|
2 |
2 |
2 |
3 |
78 |
2,19 |
± |
0,08 |
0,76 |
± |
0,02 |
0,77 |
± |
0,03 |
2,95 |
± |
0,10 |
|
3 |
3 |
3 |
2 |
100 |
2,32 |
± |
0,10 |
0,76 |
± |
0,03 |
0,80 |
± |
0,04 |
3,08 |
± |
0,12 |
|
0 |
2 |
0 |
2 |
101 |
2,24 |
± |
0,13 |
0,53 |
± |
0,04 |
0,70 |
± |
0,07 |
2,77 |
± |
0,21 |
|
2 |
2 |
2 |
2 |
102 |
2,25 |
± |
0,17 |
0,73 |
± |
0,05 |
0,79 |
± |
0,06 |
2,98 |
± |
0,22 |
|
0 |
0 |
2 |
2 |
103 |
2 |
± |
0,10 |
0,63 |
± |
0,03 |
0,70 |
± |
0,03 |
2,63 |
± |
0,13 |
|
2 |
0 |
0 |
2 |
104 |
2,17 |
± |
0,07 |
0,54 |
± |
0,08 |
0,72 |
± |
0,03 |
2,71 |
± |
0,14 |
|
3 |
3 |
3 |
1 |
124 |
2,26 |
± |
0,11 |
0,75 |
± |
0,03 |
0,76 |
± |
0,05 |
3,01 |
± |
0,19 |
|
2 |
2 |
2 |
1 |
126 |
2,2 |
± |
0,15 |
0,68 |
± |
0,04 |
0,71 |
± |
0,05 |
2,88 |
± |
0,19 |
|
Среднее по опыту |
2,18 |
0,69 |
0,74 |
2,87 |
||||||||||||
|
НСР |
0,47 |
0,14 |
0,16 |
0,59 |
||||||||||||
Таблица 4
Содержание фотосинтетических пигментов во флаговом листе озимой пшеницы сорта Антонина в фазу молочной спелости (28.05. 20)
|
Код варианта |
Номер делянки |
Содержание фотосинтетических пигментов, мг/г сыр. в-ва |
||||||||||||||
|
Хл а |
Хл b |
Сумма каротиноидов |
Сумма хлорофиллов |
|||||||||||||
|
A |
B |
C |
D |
|||||||||||||
|
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
2,61 |
± |
0,04 |
0,85 |
± |
0,03 |
0,85 |
± |
0,02 |
3,46 |
± |
0,07 |
|
0 |
0 |
0 |
1 |
6 |
2,09 |
± |
0,09 |
0,59 |
± |
0,01 |
0,69 |
± |
0,02 |
2,69 |
± |
0,09 |
|
0 |
2 |
2 |
2 |
27 |
2,77 |
± |
0,10 |
0,94 |
± |
0,04 |
0,91 |
± |
0,02 |
3,71 |
± |
0,14 |
|
1 |
1 |
1 |
2 |
28 |
2,42 |
± |
0,06 |
0,80 |
± |
0,03 |
0,78 |
± |
0,03 |
3,22 |
± |
0,09 |
|
2 |
2 |
0 |
2 |
29 |
2,55 |
± |
0,13 |
0,85 |
± |
0,05 |
0,91 |
± |
0,05 |
3,40 |
± |
0,17 |
|
0 |
0 |
0 |
2 |
30 |
2,17 |
± |
0,15 |
0,80 |
± |
0,10 |
0,71 |
± |
0,04 |
2,97 |
± |
0,14 |
|
2 |
0 |
2 |
2 |
31 |
2,45 |
± |
0,08 |
0,78 |
± |
0,05 |
0,79 |
± |
0,03 |
3,23 |
± |
0,13 |
|
1 |
1 |
1 |
3 |
52 |
2,51 |
± |
0,09 |
0,95 |
± |
0,06 |
0,84 |
± |
0,03 |
3,46 |
± |
0,15 |
|
0 |
0 |
0 |
3 |
54 |
2,31 |
± |
0,06 |
0,78 |
± |
0,03 |
0,75 |
± |
0,02 |
3,08 |
± |
0,08 |
|
3 |
3 |
3 |
3 |
76 |
2,45 |
± |
0,05 |
0,84 |
± |
0,04 |
0,83 |
± |
0,01 |
3,29 |
± |
0,08 |
|
2 |
2 |
2 |
3 |
78 |
2,62 |
± |
0,20 |
0,50 |
± |
0,22 |
0,81 |
± |
0,06 |
3,12 |
± |
0,22 |
|
3 |
3 |
3 |
2 |
100 |
2,50 |
± |
0,11 |
0,84 |
± |
0,06 |
0,82 |
± |
0,04 |
3,34 |
± |
0,16 |
|
0 |
2 |
0 |
2 |
101 |
2,57 |
± |
0,12 |
0,88 |
± |
0,05 |
0,85 |
± |
0,04 |
3,46 |
± |
0,17 |
|
2 |
2 |
2 |
2 |
102 |
1,92 |
± |
0,05 |
0,72 |
± |
0,01 |
0,64 |
± |
0,02 |
2,64 |
± |
0,06 |
|
0 |
0 |
2 |
2 |
103 |
2,05 |
± |
0,08 |
0,76 |
± |
0,04 |
0,68 |
± |
0,03 |
2,81 |
± |
0,11 |
|
2 |
0 |
0 |
2 |
104 |
2,32 |
± |
0,07 |
0,70 |
± |
0,03 |
0,74 |
± |
0,03 |
3,01 |
± |
0,10 |
|
3 |
3 |
3 |
1 |
124 |
2,61 |
± |
0,04 |
0,86 |
± |
0,09 |
0,83 |
± |
0,03 |
3,46 |
± |
0,13 |
|
2 |
2 |
2 |
1 |
126 |
2,56 |
± |
0,11 |
0,88 |
± |
0,06 |
0,83 |
± |
0,03 |
3,44 |
± |
0,17 |
|
Среднее по опыту |
2,41 |
0,8 |
0,79 |
3,21 |
||||||||||||
|
НСР |
0,49 |
0,35 |
0,16 |
0,66 |
||||||||||||
Разница в содержании хлорофиллов в листьях растений между вариантами опыта была существенной и в зависимости от фазы вегетации достигала 30–50 %. Наибольшие отличия отмечены в фазу молочной спелости, наименьшие в фазу цветения.
Основным агротехническим фактором, влияющим на концентрацию фотосинтетических пигментов в листьях, было внесение минеральных удобрений. В варианте, где минеральные и органические удобрения не вносились (0002), концентрация зелёных пигментов в листьях была ниже, чем в вариантах, удобрения вносились (рис. 1).
В фазу молочной спелости при совмещении рекомендуемой дозы удобрения и повышенного плодородия почвы (вариант 2222) отмечалось массовое развитие пьявицы, повредившей лист, что проявилось как снижение содержания пигментов на графике. Другие варианты были повреждены в значительно меньшей степени.
Зависимость от элементов минерального питания у хлорофиллов и каротиноидов была идентичной (рис. 2).
Рис. 1. Изменение содержания суммарного хлорофилла в листьях пшеницы сорта Антонина в ходе весенне-летней вегетации 2015 г.
Рис. 2. Изменение содержания суммы каротиноидов в листьях пшеницы сорта Антонина в ходе весенне-летней вегетации 2021 г.
Так как на большинство физиологических параметров значительное влияние оказывают взаимодействия факторов, то для анализа полученных результатов были использованы уравнения множественной нелинейной регрессии.
Определённые при регрессионном анализе коэффициенты детерминации (R 2 ) свидетельствуют, что связь между содержанием фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы и исследуемыми факторами агротехники в целом была средней. Наибольшая корреляция между факторами и коонцентрацией пигментов отмечена в фазу трубкования и молочной спелости (табл. 5, 6).
Наибольшее влияние на содержание хлорофиллов в листьях озимой пшеницы оказывало внесение минеральных удобрений.
Положительный коэффициент взаимодействия (ВС) в фазу трубкования показывает, что положительное влияние удобрений (В) проявлялось только на вариантах, где сорняки уничтожались гербицидами (С).
В фазы цветения и молочной спелости коэффициенты факторов А и В возрастали, следовательно с течением времени эффект от внесения минеральных или органических удобрений на метаболизм растений усиливался.
Таблица 5
Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Антонина от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы (2021 г.)
|
Коэффициенты регрессии |
Даты проведения измерений |
|||
|
28 апреля |
6 мая |
15 мая |
28 мая |
|
|
А |
0,02 |
0,10 |
0,07 |
0,20* |
|
В |
-0,11 |
0,07 |
0,10* |
0,42* |
|
С |
-0,04 |
0,11 |
0,03 |
0,10 |
|
AB |
0,07 |
0,00 |
-0,01 |
-0,20 |
|
AC |
-0,04 |
-0,05 |
-0,01 |
-0,08 |
|
BC |
0,18* |
0,03 |
0,02 |
-0,07 |
|
R 2 |
0,68 |
0,32 |
0,48 |
0,56 |
Примечание: * — коэффициенты достоверны на 5- % уровне значимости.
Также проведён регрессионный анализ по двум факторам: четыре базовые технологии возделывания культуры (000 — экстенсивная (Т 0 ); 111 — беспестицидная (Т 1 ); 222 — экологически допустимая (Т 2 ); 333 — интенсивная (Т 3 ) на трёх способах обработки почвы (D) (табл. 6).
Таблица 6
Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Антонина от агротехнических факторов (2021 г.)
|
Коэффициенты регрессии |
Даты проведения измерений |
|||
|
28 апреля |
6 мая |
15 мая |
28 мая |
|
|
TD |
-0,06 |
0,00 |
0,00 |
-0,10 |
|
T 2 |
-0,06 |
-0,09* |
-0,11 |
-0,04 |
|
D 2 |
-0,24* |
-0,12 |
-0,15 |
0,21* |
|
T |
0,38* |
0,35* |
0,46* |
0,43* |
|
D |
0,94* |
0,42* |
0,56* |
-0,09 |
|
R 2 |
0,31 |
0,40 |
0,32 |
0,30 |
Примечание: * — коэффициенты достоверны на 5 % уровне значимости.
В условиях 2015 года в вариантах с более глубокой и качественной обработкой почвы (D) растения отличались большим содержанием фотосинтетических пигментов в листьях в течение всей вегетациии (табл. 6). Интенсификация технологии возделывания культуры (T) также повышала содержание зелёных пигментов в листьях.
Таким образом, в период весенне-летней вегетации 2015 г. влияние факторов агротехники на размер пигментного аппарата листьев озимой пшеницы сорта Антонина было значимыми. Отмечалось влияние всех исследуемых факторов агротехники. Наибольший эффект оказало применение минеральных удобрений.
Литература:
- Измайлов С. Ф. Азотный обмен в растениях. — М., Наука. –1986. — 320 с.
- Малюга Н. Г., Василько В. П., Ачканов А. Я., Кравцов А. М., Загорулько А. В., Вере-теников В. Г. Особенности закладки длительных опытов как объектов полигонного агромониторинга в неорошаемых и орошаемых условиях // Трубилин И. Т., Малюга Н. Г.(ред). Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. КГАУ-1997. С.7–13.
- Осипов Ю. Ф. Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимо-, засухоустойчивости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа. Автореф. Дисс. соиск. уч. ст. д.б.н. по спец.03.00.12 «Физиология растений». М.,ТСХА. -2000. -46 с.
- Осипов Ю. Ф., Левицкая ЛИ, Федулов Ю. П. Физиологическая характеристика перспективных и районированных сортов озимой пшеницы в сравнении с физиологоценотической моделью сорта// Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур, ВАСХНИЛ, Краснодар, 1988. -С.4–15.
- Фадеева О. И., Остроух Л. Н., Плотникова А. В., Филипас Т. Б. Использование физиологических и биохимических признаков при создании высокобелковых гибридов высоколизиновой кукурузы // Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур / Сб. науч. тр. КНИИСХ. -1988. -С.112–126.
- Федулов Ю. П., Трубникова И. И., Загорулько А. В., Маймистов В. В., Терещенко Д. В., Новиков А. А., Фатькина С. Ю. Влияние условий агротехники на содержание фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы//Технология возделывания основных полевых культур в современном земледелии/Труды КГАУ.-1999. — Вып.372(400). -С.40–46.
- Lichtenthaler H. K., Wellburn A. R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents//Blochem.Soc.Trans. -1983. -Vol.ll. -N5. -P.591–592.
