Синтез любой биологической жидкости включает в себя 3 этапа:
- Фильтрацию
- Реабсорбцию
- Секрецию
Образование мочи не исключение. Данный процесс протекает в нефроне почки, что является структурно-функциональной единицей. Нефрон состоит из трех частей:
- Капсула Шумлянского — Боумэна, где располагается капиллярный клубочек, в котором протекает процесс фильтрации
- Совокупность канальцев, состоящая из проксимальных и дистальных канальцев, в которых протекает реабсорбция воды и ионов натрия.
- Петля Генле, состоящая из трех частей (нисходящей, колена или верхушки петли и нисходящая)
Различают несколько видов нефронов, в зависимости от их расположения:
- Суперфициальные — 20–30 %
- Интракортикальные — 60–70 %
- Юкстамедуллярные — 10–15 %
Почка — это обильно кровоснабжаемый орган, почечная артерия которого ответвляется непосредственно от аорты, за счет чего в клубочках нефронов создается высокое давление. Данный эффект обеспечивается также различием диаметра приносящей и выносящей артериол, то есть диаметр приносящей артериолы меньше, чем у выносящей, в результате чего тоже возникает высокое фильтрационное давление. Исходя из этого, можно сделать вывод, что высокое давление в клубочке позволяет сделать фильтрацию эффективней, следовательно, образовывать больше ультрафильтрата. Ультрафильтрат или первичная моча по своему составу напоминает плазму крови и образуется после этапа фильтрации. Затем ультрафильтрат попадает в проксимальные извитые канальцы из их просвета полностью реабсорбируются глюкоза, белки, аминокислоты, витамины. Помимо этого в проксимальных канальцах реабсорбируются вода, натрий и другие химические элементы, около 2/3 от общего объёма ультрафильтрата, в результате чего остается 1/3 от общего объема первичной мочи [1].
В петле Генле, в его нисходящей части продолжается реабсорбция воды, за счет чего повышается осмотическое давление мочи. Это связано с тем, что в нисходящей части и в колене петли временно приостанавливается реабсорбция ионов натрия, а в восходящей части обратное всасывание натрия восстанавливается. Вообще осмотическое давление мочи изменяется на протяжении всего нефрона, то есть, например, в капсуле Шумянского-Боумэна осмотическое давление равно 300 и моча изотонична, так как по составу первичная моча схожа с плазмой крови. Затем по мере реабсорбции воды осмотическое давление повышается и на уровне верхушки петли Генле становится равным 1500, моча становится гиперточной, а уже, переходя в восходящий отдел петли и в дистальные канальцы, осмотическое давление мочи понижается, и она становится изотоничной. Собирательная трубочка не входит в состав нефрона, но в ней происходит процесс секреции мочи и конечная реабсорция воды и различных жизненно важных ионов, из-за чего моча становится более концентрированной. Выше перечисленные процессы протекают в рамках поворотно-противоточной-множительной системы мозгового вещества почки.
Особую роль в реабсорбции воды, натрия и секреции калия в дистальных канальцах и собирательных трубочках играет вазопрессин или его другое название, чаще применимое к деятельности нефрона, антидиуретический гормон.
Вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ) представляет собой пептид, содержащий девять аминокислот, соединенных между собой одним десульфидным мостиком.
Вазопрессин синтезируется в клетках гипоталамуса в виде препрогормона, который, попадая в аппарат Гольджи, превращается в прогормон. Затем прогормон в составе нейросекреторных гранул попадает в заднюю долю гипофиза. В период переноса прогормона происходит его процессинг, в результате чего образуется зрелый гормон и переносчик — нейрофизин. Зрелый вазопрессин содержится в гранулах, расположенных в терминальных расширениях аксонов в нейрогипофизе, из которых в кровь будет секретироваться гормон [2].
Для деятельности антидиуретического гормона необходимо наличие двух типов рецепторов на поверхности мембран — это V 1 и V 2 рецепторы, из которых V 2 выполняет главный физиологический эффект гормона. Данный рецептор расположен на базолатеральной мембране клеток дистальных канальцев и собирательных трубочек, из-за чего эти структуры являются главными мишенями для АДГ.
Выделение вазопрессина в кровь стимулируется раздражением осморецепторов, расположенных в гипоталамусе. Обычно это происходит при обезвоживании, усиленном потоотделении или при употреблении большого количество продуктов и напитков богатых солью, так как происходит повышение осмотического давления в крови и внеклеточной жидкости.
АДГ выполняет свою физиологическую роль с помощью вторичного посредника — аденилатциклазы. Гормон связывается с мембранным рецептором, образуя при этом гормон-рецепторный комплекс. Затем происходит изменение конформации G-белка, состоящего из трех субъединиц (α-, β-, γ-), при этом происходит отделение α-субъединицы. Измененный белок движется латерально по мембране и активирует аденилатциклазу, в результате чего происходит отщепление фосфора из АТФ с образованием АМФ, с последующей его циклизацией и получением цАМФ. Для изменения метаболического процесса в данной мессенджерной системе необходима активация протеинкиназы, то есть нужно раскрыть его активный центр. После активации фермента и происходит изменение метаболического процесса. Помимо этого происходит реорганизация структур клетки, образование специальных вакуолей, способных переносить большие потоки воды по осмотическому градиенту. Параллельно происходит активация гиалуронидаз, способствующих расщеплению гликозаминогликанов соединительной ткани, что обеспечивает транспорт воды. Таким образом, антидиуретический гормон способствует транспорту воды через саму клетку — трасцеллюлярно и транспорту через межклеточные пространства — парацеллюлярно.
К основным функциям вазопрессина относят [3]:
- Активация реабсорбции воды в почках
- Стимуляция сокращения гладких мышц сосудов
- Кортиколибериновый эффект
- Стимуляция центра жажды
- Участие в механизмах терморегуляции
- Участие в механизмах запоминания
- Участие в организации биологических ритмов
- Участие в секреции инсулина
- Усиление гликогенолиза в печени
- Синтез VIII фактора свертывания крови
На концентрацию АДГ в крови влияют различные факторы, среди которых важную роль играет осмолярность плазмы, уровень артериального давления, гипоксия, различные травмы, перегревание и прием алкоголя.
Антидиуретический гормон играет важную роль в регуляции водно-солевого обмена в нашем организме, позволяет сохранять жидкость в организме, тем самым поддерживая артериальное давление, но при отсутствии АДГ развивается несахарный диабет, который характеризуется избыточным мочевыделением — полиурией.
Литература:
- Брин, В. Б. Физиология выделения, эндокринной системы и гормональной регуляции физиологических функций / В. Б. Брин, Л. З. Тель. — Владикавказ: СОГУ, 1992. — 116 c. — Текст: непосредственный.
- Северин, Е. С. Биохимия / Е. С. Северин. — 2-е изд. — Москва: ГОЭТАР-МЕД, 2004. — 784 c. — Текст: непосредственный.
- Брин, В. Б. Физиология человека в схемах и таблицах / В. Б. Брин. — 8-е изд. — Санкт-Петербург: Лань, 2021. — 608 c. — Текст: непосредственный.