Экологическая характеристика зеленой жабы при обитании в степной зоне Предкавказья

Целью работы стало изучение возрастной и половой структур популяций зеленой жабы Bufo viridis, а также соотношения фенотипов – полиморфизма окраски спины, обитающих в трех популяциях степной зоны Предкавказья. Было проведено исследование биотопов, в разной степенью антропогенного загрязнения. Такие исследования в Крыловском районе проводились впервые. Сбор материала проводился в период весны-лета-осени 2011 года. Результаты сравнивались между собой, а также с данными других исследователей из других регионов.

Животные, обитающие на границе двух сред – водной и наземной, являются удобными объектами для целей биомониторинга, поскольку состояние их организма отражает состояние окружающей среды [10, с. 45]. Зеленая жаба, наряду с озерной лягушкой, является наиболее массовым видом бесхвостых амфибий на территории Краснодарского края [4, с. 45]. Поэтому объектом изучения была использована зеленая жаба, обитающая в биотопах с разной степенью загрязнения. Были отловлены как половозрелые, так и неполовозрелые особи на всех маршрутах. После того, как животные вылавливались, определялась длина тела, пол, возрастная группа и морфа животного. После этого жаб отпускали.

В популяциях зеленой жабы Bufo viridis в Западном Предкавказье отмечены следующие варианты окраски спины животных: общий фон &#; светлый или темный; зеленые пятна на этом фоне &#; отдельные, мелкие или слившиеся. Таким образом, существуют следующие морфы: 1 &#; фон светлый, пятна отдельные; 2 &#; фон темный, пятна отдельные; 3 &#; фон светлый, пятна слившиеся; 4 &#; фон темный, пятна слившиеся [8, с. 91].

Для исследования были выбраны 3 биотопа: № 1 - станица Новосергиевская (с населением около 2000 тысяч человек). Она наиболее подвержена отрицательному влиянию урбанизации. На территории, примыкающей к станице, находится несанкционированная свалка с бытовыми отходами. Участок соседствует с оживленной автомобильной дорогой, которая служит дополнительным источником мусора.

№ 2 - поселок Ключевой (300 человек). Данный биотоп считается слабо подверженным вредному влиянию урбанизации. Здесь встречаются стихийные свалки бытового мусора, в связи с низкой экологической культурой населения. К участку примыкает весьма оживлённая дорога. Проживающие на территории люди могут играть роль фактора беспокойства для животных, особенно в период уборки урожая с сельхозугодий.

№ 3 - отделение № 6 (3 человека). Он слабо подвержен влиянию антропогенных факторов, так как относится к утраченным населенным пунктам. На территории отделения № 6 практически нет свалок с бытовым мусором, дорог и других факторов беспокойства.

В возрастной структуре популяций зеленой жабы мы выделяли 3 возрастные группы: сеголетки, неполовозрелые (с длиной тела менее 60 мм) и половозрелые (с длиной тела более 60 мм). Исследования проводились в три этапа: весной - с 14.05.11 по 24.05.11 г.; летом - с 18.06.11 по 20.08.11 г.; осенью - с 11.09.11 по 20.10.11 г. Всего было поймано 100 особей.

Численность особей различных возрастных групп в трех биотопах показана в таблице 1. Согласно критерия Пирсона между всеми тремя популяциями отсутствуют различия в распределении особей по возрастным группам (χ² = 3,17; 4,15; 0,25 при χ²_ст = 5,99).

Таблица 1

Соотношение зеленых жаб различных возрастных групп в трех биотопах

В наших выборках доминирующей оказалась группа неполовозрелых особей, которая в трех биотопах составила 50,9; 70,3 и 63,6 % соответственно. Таким образом, в наиболее урбанизированном биотопе неполовозрелые особи составляют половину всей популяции, а в менее урбанизированных – две трети.

Отличительная особенность динамики возрастного состава популяций – небольшое количество зеленых жаб старшей возрастной группы. Количественное соотношение различных возрастных групп определяется численностью приплода и гибелью животных определенного возраста. Самая старшая возрастная группа – отмечена в биотопе № 1, при этом количество жаб, размеры которых превышают 90 мм исчисляется единицами. Видимо, такие особи в данных популяциях погибают в большей мере. Поэтому популяции представлены многочисленными неполовозрелыми особями для своего восстановления. По нашему мнению причинной такого явления является фактор беспокойства со стороны человека.

Длина тела особей зеленой жабы из разных биотопов показана в таблице 2. Достоверных различий в средних размерах всех трех возрастных групп зеленой жабы, пойманных в различных биотопах, нет.

Таблица 2

Размеры особей зеленой жабы разных возрастных групп из трех биотопов (lim, x &#; m_x) в мм

Из литературы известно, что длина тела производителей зеленой жабы колеблется в пределах 60-85 мм. Самцы становятся половозрелыми при длине тела 53-58 мм, но среди самок половозрелых особей такого размера нет. Длина тела самок, впервые участвующих в размножении, 63-68 мм [6, с. 25-29]. Среди половозрелых соотношение численности полов (самки: самцы) за весь период активности — 0,8:1,0 [7, с. 169]. Изучение половой структуры популяций зеленой жабы Bufo viridis, показало (таблица 3), что соотношение самцов и самок в каждой из популяций разное: в биотопе № 1 – 1 : 4; в биотопах № 2 и № 3 – 1 : 2. Во всех трех популяциях преобладают самки.

Таблица 3

Соотношение самцов и самок зеленой жабы в трех биотопах

В биотопе № 1, где присутствует максимальное антропогенное влияние, отмечена самая низкая доля самцов. Разная степень антропогенных нагрузок приводит к различным соотношениям самцов и самок. Причина такого явления, на наш взгляд, связана с фактором беспокойства со стороны людей и степенью бытового загрязнения биотопов. В литературе есть сведения о том, что в Центральном Предкавказье соотношение самцов и самок зеленой жабы 3 : 1 &#; 2 :1 [2, с. 87]. В Крыму в степных популяциях самцов больше, чем самок в 4 раза, а в горной популяции &#; в 1,3 раза [11, с. 240]. Только в одном исследовании, проведенном в украинских Карпатах, отмечено преобладание самок над самцами в 1,5 раза [12, с. 267].

Соотношение фенотипов у зеленой жабы изучалось по вариантам рисунка окраски спины [8, с. 90-91].

Известно, что полиморфизм очень широко распространен в природе. Полиморфная популяция, состоящая из множества генотипов, различающихся по своей специализации, лучше защищена от возможных колебаний внешних условий [9, с. 132].

Признаки окраски, хотя и описывают, но используются при сравнениях популяций в меньшей степени. Распространено непроверенное мнение об их неустойчивости в онтогенезе и даже по сезонам. Тем не менее, известно, что полиморфизм окраски чаще, чем изменчивость других признаков, зависит от малого числа генов, что делает их особенно удобными для описания генетических различий в структуре природных популяций [1, с. 52]. Стабильность развития как способность организма к развитию без нарушений и ошибок является чувствительным индикатором состояния природных популяций [5, с. 161].

На всех трех маршрутах выявлены особи со всеми 4 вариантами фенотипа (таблица 4). В популяциях из биотопов №1 и №3 преобладают особи с темной окраской спины, а в популяции из биотопа № 2 &#; особи со светлой окраски спины. В то же время, в популяции из биотопа № 1 особей с отдельными и слившимися пятнами поровну, а в популяциях из биотопов № 2 и № 3 преобладают особи со слившимися пятнами.

Таблица 4

Соотношение зеленых жаб различных морф в трех биотопах.

В целом, распределение особей с 4 разными морфами в популяции из биотопа № 2 достоверно отличается от двух других популяций (χ² = 13,54 и 13,41 при χ²_ст = 7,81). Различий в распределении особей из популяций № 1 и № 3 не обнаружено (χ² = 4,84 при χ²_ст = 7,81).

В рассмотренных популяциях встречаются все 4 морфы. В биотопах № 1 и № 3 преобладает морфа 4 (фон темный пятна слившиеся) 33,3 и 61,9 % соответственно, а в биотопе № 2 морфа 2 (фон светлый пятна слившиеся), во всех трех биотопах самая редка морфа 3 (фон темный пятна отдельные) от 11 до 19,6 %. Но вместе с тем, темный окрас самцов различается на разных маршрутах: № 1 - 55 % , № 2- 25 , № 3 - 87 %. Проявления полиморфизма по окраске спинной стороны зеленой жабы у самок наиболее значительны.

В биотопе № 1 среди самок преобладают особи морфы 1, а среди самцов &#; морфы 4. В этой популяции среди особей обоих полов редко встречается морфа 2. В популяции из биотопа № 2 (пос. Ключевой) редко встречаются морфы 1 и 3, максимально представлена морфа 2. Среди самок здесь преобладают особи с морфой 2, а среди самцов с морфой 4. У жаб из самого чистого биотопа № 3 преобладающей является морфа 4, а остальные морфы представлены практически поровну. Большинство самок в биотопе № 3 имеют морфы 1 и 2, а самцы - морфу 4 &#; таблица 5. Согласно критерию Пирсона различия во встречаемости самцов и самок разных морф достоверны в биотопах №1 и №2 (χ² = 19,45 и 23,14 при χ²_ст = 7,81) и недостоверны в биотопе № 3 (χ² = 3,00).

Таблица 5

Соотношение полов зеленых жаб различных морф в трех биотопах

Таким образом, различия во встречаемости морф среди особей разного пола отмечены во всех трех биотопах. Основная часть самцов темного фона - 84,6 %, самки светлого фона – 62 %. На наш взгляд любые антропогенные нагрузки приводят к изменению полового соотношению особей в сторону увеличения доли самок.

По данным Песковой Т.Ю. [9, с. 130-146], в чистом водоеме особи всех четырех цветовых морф после размножения гибнут в равной степени; а в загрязненных водоеме животные обоих полов морф 2 и 3 гибнут существенно в большей степени, чем остальные две морфы, у самок лучше выживают особи морфы 1. Таким образом, в условиях загрязнения после истощающего жаб размножения более устойчивы морфы 1 и 4, а менее устойчивы морфы 2 и 3.

В наших же исследованиях также самой устойчивой оказалась морфа 4, а менее всего устойчива морфа 3. Полиморфность популяций в большей степени выражена в биотопе № 1 с самым высоким уровнем урбанизации, что, по видимому, позволяет данной популяции выжить.

По мнению Т.И. Жуковой [3, с. 103], можно достаточно уверенно утверждать, что в тех случаях, когда совокупное антропогенное воздействия на популяцию животных и среду обитания достаточно существенны, но не вызывают её безусловного уничтожения, эти воздействия могут становиться главной причиной динамики популяции. Естественное изменений условий существования популяции при этом играет лишь второстепенную роль и влияние этих изменений на популяцию скрывается результатами антропогенных воздействий.

Судя по нашим данным, уровень антропогенной нагрузки (понижающийся от биотопа № 1 к биотопу № 3) сказывается на всех рассмотренных популяционных показателях &#; возрастной, половой и фенотипической структуре популяций зеленой жабы, но не оказывает заметного влияния на размеры особей всех возрастов.

Литература:

1. Береговой В.Е. Материалы по полиморфизму скальной ящерицы на северном Кавказе // Вопросы экологии позвоночных животных. Волгоград, 1973. С. 52.

2. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 87-121.

3. Жукова Т.И. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерной лягушки // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978. С. 103.

4. Жукова Т.И. Размножение зеленой жабы в окрестностях г. Краснодара // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990. С. 45-51.

5. Захаров В. М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. С.161.

6. Козарь Ф.В. Размножение зеленой жабы в Приднестровье. // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. С. 25-29.

7. Матковский А.В., Стариков В.П., Ляпков С.М. Особенности экологии серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758) на северной границе ареала (Западная Сибирь, природный парк «Сибирские увалы») // Вопросы герпетологии. Санкт-Петербург, 2011. С. 169.

8. Пескова Т.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм окраски зеленой жабы // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 6. Тольятти, 2003. С. 90-91.

9. Пескова Т.Ю. Сезонная динамика полиморфизма окраски зеленой жабы в чистом и антропогенно загрязненном биотопах Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 9. Тольятти, 2006. С.130-146.

10. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоёмов // Наука Кубани. 2007. № 2. С. 45-54.

11. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев, 1966. 240 c.

12. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся украинских Карпат. Киев, 1980. С. 267.