Влияние возможной плотности популяции на вторичное соотношение потомства



Ф. Г. Добржанский писал «всякое биологическое исследование, ценно, прежде всего, в той мере, в которой оно приближает нас к пониманию эволюции. Биологическая эволюция — это процесс изменения и дивергенции биологических форм во времени, одним из движущих факторов которой является половой отбор».

В настоящее время становится актуальной проблема определения возможной плотности популяции на вторичное соотношение потомства и половой отбор в этой популяции. Наиболее ярким примером становится Drosophila melanogaster или плодовая муха, т. к. при постановке опытов можно легко определить в какую сторону будет происходить сдвиг в соотношении полов. Это является важным аргументом в энтомологии. От динамики численности популяции зависит возможность определения массового размножения насекомых. С помощью плодовых мушек возможно искусственно создавать экологические ситуации и прогнозировать развитие событий в них. Кроме этого на примере плодовой мушки по количественному соотношению мужских и женских особей в популяции можно отследить качество среды их обитания.

Чтобы отследить динамику численности половой структуры популяции Drosophila melanogaster в условиях демографического стресса мы поставили эксперимент в двух сериях, для выявления связи между соотношением полов в родительском и дочернем поколениях.

Таблица 1

Схема постановки эксперимента

Опыт №I			Опыт №II
№пробирки	кол-во самцов	кол-во самок	№ пробирки	кол-во самок	кол-во самцов
1	1	1	1	1	1
2	5	1	2	5	1
3	10	1	3	10	1

В представленной таблице хорошо видно, что избыточным полом был либо мужской, либо женский пол, что определенно влияло на динамику численности половой структуры популяции плодовой мушки.

Наиболее наглядно полученные данные представлены в таблицах 2–3.

Таблица 2

Динамика вылета самок исамцов Drosophilamelanogaster при разном половом соотношении родителей (опыт I, повторность I)

Дата	Постановка опыта— 2.03.2016
	№1 (1♂× 1♀)		№2(5♂× 1♀)		№3(10♂× 1♀)
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
22.03.2016	7	2	12	13	12	6
25.03.2016	7	6	9	3	5	4
28.03.2016	6	8	6	8	4	2
31.03.2016	4	2	6	5	2	1
3.04.2016	4	1	-	-	1	-
6.04.2016	1	1	-	-	-	-
Кол-во по полу	29	20	33	29	24	13
Всего	49		62		37

Таблица 3

Динамика вылета самок исамцов Drosophilamelanogaster при разном половом соотношении родителей (опыт I, повторность II)

Дата	Постановка опыта — 10.03.2016
	№ 1 (1♂ × 1♀)		№ 2 (5♂× 1♀)		№ 3 (10♂ × 1♀)
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
25.03.2016	11	12	-	-	14	13
28.03.2016	7	8	2	-	12	11
31.03.2016	6	4	7	3	5	3
3.04.2016	4	2	6	5	6	2
6.04.2016	1	1	3	1	1	5
9.04.2016	1	1	1	-	-	-
Кол-во по полу	30	28	19	9	38	34
Всего	58		28		72

По мере увеличения численного дисбаланса между самцами и самками в исходной популяции растет численная половая диспропорция и в дочернем поколении, но только с преобладанием иного пола.

Так, в опыте № I можно легко проследить, что если пол с константным числом особей — 1 — был женский, то при каждом увеличении числа самцов — 5, 10 в итоговой вторичной половой продукции наблюдался постепенный рост женского пола, то есть того пола, которого в исходной популяции явно “не хватало”. И наоборот, если избыточным полом был мужской, то чем больше самок приходится на одного самца в родительском поколении, тем больше увеличивается выход самцов в дочернем поколении. Это наглядно демонстрируют таблицы 4–5.

Таблица 4

Динамика вылета самок исамцов Drosophilamelanogaster при разном половом соотношении родителей (опыт II, повторность II)

Дата	Постановка опыта— 10.03.2016
	№1 (1♀× 1♂)		№2 (5♀× 1♂)		№3 (10♀× 1♂)
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
25.03.2016	5	2	3	7	17	20
28.03.2016	7	6	4	4	4	4
31.03.2016	6	8	1	3	6	8
3.04.2016	4	2	4	3	5	7
6.04.2016	4	1	4	2	4	2
9.04.2016	1	1	2	4	2	4
Кол-во по полу	27	20	18	23	38	45

Таблица 5

Динамика вылета самок исамцов Drosophilamelanogaster при разном половом соотношении родителей (опыт I, повторность III)

Дата	Постановка опыта — 17.03.2016
	№ 1 (1♂ × 1♀)		№ 2 (5♂× 1♀)		№ 3 (10 ♂× 1♀)
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
30.03.2016	5	6	-	-	15	10
02.04.2016	11	12	8	4	10	8
05.04.2016	6	4	10	7	12	11
08.04.2016	4	7	5	4	14	9
11.04.2016	3	4	3	4	7	5
14.04.2016	1	1	1	-	1	2
Кол-во по полу	30	34	27	19	59	45
Всего	64		46		104

Таким образом, чтобы доказать достоверность для каждого варианта был подсчитан коэффициент достоверности Стьюдента. Он наглядно демонстрирует “эффект полового демографического стресса” (рис. 1–2).

Рис. 1. Динамика t-критерия Стьюдента — опыт № I

Рис. 2. Динамика t-критерия Стьюдента — опыт № II

Надо отметить, что статистически достоверная разница между численностью самок и самцов зафиксирована не была, хотя большая половая диспропорция отмечалась в случаях — 5♂ × 1♀ — 5♀× 1♂; 10♂ × 1♀- 10♀× 1♂

Если рассматривать количество особей F₁, полученных в каждом варианте, то обнаруживается, что наибольшее число потомков было получено в эксперименте, когда диспропорция полов и численность родительского поколения была максимальной. Возможно, это наиболее оптимальные условия развития для дрозофиллы.

С помощью экспериментов и наблюдений за животными можно предположить, что демографический стресс задействует различные механизмы гомеостаза популяции. Для изучения динамики вылета имаго при исходной плотности популяции дрозофилы мы каждые 3 дня подсчитывали количество появившихся мух. На основе полученных данных были построены графики вылета самок и самцов по дням (рис. 3–4).

Рис. 3. График вылета самцов и самок по дням (опыт I, повторность II,вариант № 3–10♂ х 1♀)

Рис. 4. График вылета самцов и самок по дням (опыт II, повторность II, вариант № 3–10♀ х 1♂)

На графиках четко видно, что пики вылета имаго мужского и женского пола, в основном, совпадают и не зависят от первоначальной плотности популяции, что свидетельствует об одинаковых сроках развития самцов и самок. Колебания численности полов происходят с затуханием: максимальный пик наблюдается в первых вылетах, в последующих — амплитуда уменьшается, а период при этом растягивается. Таким образом, становится понятно, что разная первоначальная плотность самок и самцов существенным образом не влияют на динамику вылета мух разного пола. Этот факт подтверждает, что элиминация «ненужного» для популяции пола происходит либо на стадии половых клеток, либо на ранних этапах эмбрионального развития плавно, постепенно, при чем сразу оцениваются стрессовые условия.

Можно предположить, что если бы родителям требовался длительный период адаптации к сложившейся демографической ситуации, то в этот латентный период происходило бы образование одинакового количества зигот, и численное соотношение самок и самцов в первых вылетах совпадало, и только в последующих происходило бы увеличение, недостающего пола. Такой динамики мы не наблюдали ни в случае, когда избыточным полом являлся женский, ни в случае, когда преобладал мужской пол.

В проведенных нами экспериментах наглядно показан принцип обратной связи, т. е. чем больше мух одного пола, тем больше рождается потомства другого пола. Так, например, в исходной популяции дрозофилы самцы были в меньшинстве, то в дочернем поколении они превалировали над самками, и наоборот, изначально большее количество мужских особей снижает вторичную половую продукцию. Таким образом, выявлена прямопропорциональная зависимость между степенью полового дисбаланса в родительской популяции и величиной диспропорции между самками и самцами в дочернем поколении, т. е. соотношение полов влияет не только на численность потомства, но и на генетическую перестройку популяции. Поэтому при первоначальном «избытке» мужского пола количество потомков будет значительно ниже, чем в случае преобладания женских особей. Однако, согласно теории В. А. Геодакяна, «качество популяции повышается, так как самцы, являясь поисковым, экспериментальным полом, в конкурентной борьбе за самок передают большее количество разнообразных генных комбинаций, обеспечивающих лучшую адаптацию в будущем» Поэтому популяции приходиться лавировать между количественными и качественными показателями, пытаться сохранить оптимальную численность сегодня, но и «думать» о завтрашнем дне, повышая свой генетический полиморфизм. Следовательно, половая структура популяции позволяет оценить качество среды, в которой она обитает, охарактеризовать нынешнюю демографическую ситуацию и возможные перспективы ее дальнейшего развития.

Литература:

1. Геодакян, В. А. Два пола: зачем и почему? / В. А. Геодакян // Наука и жизнь — 1966. — № 3. — С. 99–105
2. Геодакян, В. А. Сборник научных трудов. О структуре самовоспроизводящих систем / В. А. Геодакян — М.: Наука, 1972. — С. 371–379
3. Геодакян, В. А. Доклад АН. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) / В. А. Геодакян — М.: Наука, 1996. — С. 565–569
4. Геодакян, В. А. Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? / В. А. Геодакян, С. В. Геодакян // Журнал общей биологии. — № 2. — 1985. — С. 201–216
5. Жимулев, И. Ф. Как гены контролируют развитие пола у дрозофилы / И. Ф. Жимулев // Соросовский образовательный журнал. — № 12. — 1997. — С. 17–22
6. Сидорская, В. А. Разработка тест-систем Drosophila melanogaster для оценки отрицательных последствий загрязнения окружающей среды / В. А. Сидорская — Арзамас. — 180 с.
7. Хромых, Ю. Н. Некоторые методы культивирования дрозофилы в современном генетическом эксперименте / Ю. Н. Хромых — Новосибирск: Наука, 1977. — 270 с.