Представленачасть исследования, отражающая выявленные спектры изменчивости глазчатых пятен крылового рисунка P. icarus, населяющих окрестности села Качулька Каратузского района Красноярского края.
Ключевые слова: изменчивость, variability, фенетические комбинации пятен, pheneticcomombinationsspots, голубянки.
Введение. Чарльз Дарвин, посвятивший первые две главы своего знаменитого труда внутривидовой изменчивости, первым показал необходимость ее изучения для понимания истории развития органического мира [1, c.46]. Углубленное изучение внутривидовой изменчивости, кроме понимания вопросов эволюции, важно также для установления систематического положения тех или иных групп организмов [2]. Существует мнение, что главный путь эволюции лежит через модификационную пластичность особей [3].
Используют критерии выбора объектов для фенетических исследований: широкий ареал, малая индивидуальная активность, широкий полиморфизм, высокая численность. Всем этим требованиям отвечает голубянка Polyommatus icarus [4, c.80]. Наиболее изменчивым у бабочек является крыловой рисунок [5, c.9]. С одной стороны на полиморфизме базируется эволюция, как крайнее проявление изменчивости, с другой стороны устойчивость биологических систем [6, c.14]. С точки зрения биологии развития глазчатое пятно представляет собой удобный модельный объект для анализа особенностей реализации генетической программы, морфогенеза пороговых признаков и путей возникновения фенотипического разнообразия. Одним из способов решения этих вопросов является конструирование эпигенетического ландшафта и изучение его свойств. Поэтому использование имеющихся моделей и разработка новых сохраняет свою актуальность [7].
Методика. Материалом для настоящей работы являются сборы P. icarus (Rottemburg, 1775) произведенные в Каратузском районе. Особей отлавливали в окрестностях с. Качулька методом кошения сачком в период с 19 июня по 27 августа 2012–2013 г, на рис.1 отмечены маршруты исследования. В крыловом рисунке P. icarus были учтены пятна внешнего (маргинального) поля и прикорневой (базальной) части). У данного представителя рода Polyommatus возможно расположение глазчатых пятен внешнего (маргинального) поля в следующих крыловых ячейках: переднее крыло — R4 — M1, M1 — M2, M2 — M3, M3 — Cu1, Cu1 — Cu2, Cu2 — A1, A1 — A2;заднее крыло — Sc+R — R3, R3 — M1, M1- M2, M2 — M3, M3 — Cu1, Cu1- Cu2, Cu2 — A1, A1 — A2.
В прикорневой (базальной части) на переднем крыле максимальное число глазчатых пятен равно двум, а на заднем — трем (рис. 2). Мы используем следующие обозначения:для пятен переднего крыла — P1; P2; P3; P4; P5; P6; P7 на внешнем (маргинальном) поле и А1; А2 в прикорневой (базальной) части; для пятен заднего крыла — G1; G2; G3; G4; G5; G6; G7; G8 и В1; В2; В3 соответственно.
Рис. 1. Карта места исследования со схемой маршрута (схема маршрута исследования обозначена пунктирной линией). Масштаб 1:200000. (Государственная геологическая карта Российской Федерации серия Минусинская N-46-ХХ, 1962)
Рис. 2. Глазчатые пятна в крыловом рисунке (представлено максимальное количество пятен, по Негробову и Алехиной, 2001, с изменениями; обозначения пятен в тексте): 1 — прикорневая (базальная) часть; 2 — средняя (дискальная) часть; 3 — внешнее (маргинальное) поле
В качестве глазчатого пятна рассматривали темную точку [5]. Самцы и самки охарактеризованы отдельно.
Результаты иобсуждение. УP. icarus пятна крылового рисунка изменяются не только по размеру, но и по степени постоянства проявления на крыле. Можно выделить две группы пятен: всегда присутствующие в крыловом рисунке и обладающие дискретным характером проявления.
В то же время одно и то же число пятен на переднем крыле может быть образовано различным их сочетанием. Ниже представлены фенетические комбинации пятен, выявленные нами для переднего и заднего крыла P. icarus (серым цветом выделены пятна, для которых возможно исчезновение из крылового рисунка особей). Фенетические комбинации пятен крылового рисунка в выборке маршрута № 1 и № 2 различны, поэтому представлены отдельно.
Рис. 3. Фенетические комбинации глазчатых пятен на переднем крыле в зависимости от их числа (от 6 до 9 пятен), выборка маршрута № 1 (*- характерно только для самцов, **- характерно только для самок)
Кроме фенетических комбинаций, характерных для обоих полов, нами выявлены пятна крылового рисунка, исчезновение которых характерно только для самок — отсутствие пятна P7, отсутствие пятен P1, A1, A2.
Рис. 4. Фенетические комбинации глазчатых пятен на левом переднем крыле в зависимости от их числа (от 6 до 9 пятен), выборка маршрута № 1
Рис. 5. Фенетические комбинации глазчатых пятен на заднем левом и правом крыле в зависимости от их числа, выборка маршрута № 1 (*- характерно только для самцов, **- характерно только для самок)
Из анализа рис.3–5 можно выявить фенетические комбинации глазчатых пятен, которые маркируют самок и самцов по отдельности и популяцию в целом. Т. о., исходя из анализа данных маршрута № 1, для вида P. icarus постоянные признаки — наличие Р2, Р3,Р4, Р5, G1, G2, G3, G4, G5, B1, B1,B3. Дискретными признаками являются Р1, Р6, Р7, А1, А2, G6, G7, G8.
Рис. 6. Фенетические комбинации глазчатых пятен на левом переднем крыле в зависимости от их числа (от 6 до 9 пятен), выборка маршрута № 2 (*- характерно только для самцов, **- характерно только для самок)
Рис. 7. Фенетические комбинации глазчатых пятен на левом переднем крыле в зависимости от их числа (от 6 до 9 пятен), выборка маршрута № 2
Рис. 8. Фенетические комбинации глазчатых пятен на заднем левом и правом крыле в зависимости от их числа (от 2 до 3 пятен), выборка маршрута № 2 (*- характерно только для самцов, **- характерно только для самок)
Из анализа рис. 6–8 можно выявить фенетические комбинации глазчатых пятен, которые маркируют самок и самцов по отдельности и популяцию в целом. Т. о., исходя из анализа данных для выборки № 2 постоянные признаки — наличие P1, Р2, Р3, Р4, Р5, G1, G2, G3, G4, G5, G7, G8. Дискретными признаками являются Р6, Р7, А1, А2, B1, B2, B3. Закономерность проявляется в том, что признаки, связанные с базальной областью крыльев наименее подвержены нарушениям стабильности развития, а признаки, связанные с маргинальной областью крыльев, наиболее уязвимы в этом отношении [8, c.27] подтверждается в полной мере для задних крыльев.
Выводы. Существует мнение, что частота встречаемости пятен, вследствие порогового характера их проявления, связана с их относительными размерами [7]. У P. icarus в отношении проявления степени постоянства пятен крылового рисунка слабо выражен половой диморфизм. Изменчивость переднего крыла можно использовать для биологических исследований, так как на переднем крыле выявлены дискретные признаки.
Всего выявлено 9 фенетических комбинаций для передних крыльев и 5 для задних.Выявлено 5 фенетических комбинаций, характерных только для самцов. Невысокие же показатели доли редких фенотипов говорят о стабильности популяции [9, c.126].
Литература:
- Парамонова Н. П. О классификации явлений внутривидовой изменчивости // Палеонтологический журнал. № 3. 1979. С. 47.
- Майр Э., Линсли Э. и Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. 1956. С.1–352.
- Шишкин М. А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций) — в кн. Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 196–216.
- Негробов О. П., Алехина Т. А. Изучение структуры внутрипопуляционной изменчивости крылового рисунка Lycaenaicarus (Lepidoptera: Licaenidae) в Воронежской области // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. № 1. 2001. С.80–82
- Кулакова О. А. Фенотипическая изменчивость и экология чернушки Erebia disa (BecklininThunberg, 1792) (Lepidoptera: Satyridae) на Полярном Урале // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. № 3 (125). 2008. С. 9–12.
- Сафонкин А. Ф. Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Зоологический институт РАН, 2008. 47 с.
- Захарова Е. Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) диссертация... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 162 с.
- Артемьева Е. А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянки Polyommalus icarus Rott. (Lepidoptera: Lycaenidae) // Генетика: журнал Российской академии наук. Т. 41.№ 8. 2006. С. 26–29.
- Негробов О. П., Шишлова Ю. В., Маслова О. О. Фенотипическая характеристика слепней Chrysops relictus (Diptera, Tabanidae) Воронежской области // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. № 2. 2001. С. 124–127
