В работе приведены оригинальные данные многолетних исследований кариотипа Chironomus plumosus L., из Рыбинского водохранилища. В период 2013–2016 годов у 771 особи была обнаружена 121 геномная комбинация, отмечены наиболее частые и редкие последовательности и их сочетания. Интересно, что в числе доминирующих оказались последовательности pluB2 и pluC2 встречающиеся в различных комбинациях.
В слюнных железах Chironomus plumosus L., 1758 были обнаружены гигантские политенные хромосомы [1]. Чередование тёмных (дисков) и светлых (междисков) областей политенных хромосом у личинок Chironomus видоспецифично, поэтому, наряду с морфологическими, этот признак был предложен для более точной идентификации видов [2, 3]. С тех пор исследованию кариотипа Chironomus plumosus было посвящено большое количество работ [4–10 и др.]. Впервые популяцию из Рыбинского водохранилища изучили в 1974 [7], и в последний раз в 1991 году [6], при этом у 151 особи было обнаружено 46 геномных комбинаций [6].
Материалы иметоды
Материалом послужили личинки Chironomus plumosus, собранные в 2013–2016 гг. из русловой части Рыбинского водохранилища. Грунт — серый ил. Глубина 12–16 м. Подробное описание точек смотри [9]. Препараты хромосом готовили по стандартной этил-орсеиновой методике. Картирование хромосом проводили с использованием цитофотокарт [5, 10].
Результаты
В результате многолетних исследований у 771 особи нами было обнаружено 15 последовательностей дисков политенных хромосом, которые формируют 121 геномную комбинацию (таблица). Последовательность pluA1 была встречена у 99,6 % особей, pluA2–2,7 % особей, pluA3–27 % особей, pluA4–5 %, pluB1–46 %, pluB2–91 %, pluC1–74 %, pluC2–79 %, pluD1–99 %, pluD2–23 %, pluE1–100 %, pluE2–32 %, pluF1–97 %, pluF2–3 % и pluG1 — была отмечена у 100 % исследованных особей (частота встречаемости указана для последовательностей суммарно для гетеро- и гомозиготного состояния). Таким образом, для популяции наиболее характерны последовательности pluA1, pluB2, pluC1 и pluC2, pluD1, pluE1, pluF1 и pluG1.
Таблица 1
Кариофонд Chironomus plumosus из Рыбинского водохранилища в 2013–2016гг.
№ |
Геномная комбинация |
Станции* |
Количество особей |
% от общего |
|||
М |
К |
С |
Б |
||||
1 |
A11 B11 C11 D11 E11 F11 |
2 |
1 |
1 |
- |
4 |
0,5 |
2 |
A11 B11 C11 D11 E12 F11 |
2 |
- |
- |
1 |
3 |
0,4 |
3 |
A11 B11 C11 D12 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
4 |
A11 B11 C11 D12 E12 F11 |
1 |
- |
- |
1 |
2 |
0,3 |
5 |
A11 B11 C11 D22 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
6 |
A11 B11 C12 D11 E11 F11 |
3 |
1 |
- |
8 |
12 |
1,6 |
7 |
A11 B11 C12 D11 E12 F11 |
4 |
- |
1 |
6 |
11 |
1,4 |
8 |
A11 B11 C12 D12 E11 F11 |
1 |
1 |
- |
1 |
3 |
0,4 |
9 |
A11 B11 C12 D12 E12 F11 |
2 |
- |
- |
- |
2 |
0,3 |
10 |
A11 B11 C22 D11 E11 F11 |
- |
- |
1 |
4 |
5 |
0,6 |
11 |
A11 B11 C22 D12 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
12 |
A11 B11 C22 D12 E12 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
13 |
A11 B12 C11 D11 E11 F11 |
2 |
4 |
1 |
5 |
12 |
1,6 |
14 |
A11 B12 C11 D12 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
15 |
A11 B12 C11 D11 E12 F11 |
3 |
2 |
- |
5 |
10 |
1,3 |
16 |
A11 B12 C11 D12 E12 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
17 |
A11 B12 C11 D11 E12 F12 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
18 |
A11 B12 C12 D11 E11 F11 |
8 |
12 |
5 |
25 |
50 |
6,5 |
19 |
A11 B12 C12 D11 E12 F11 |
8 |
4 |
1 |
16 |
29 |
3,8 |
20 |
A11 B12 C12 D11 E12 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
21 |
A11 B12 C12 D12 E11 F11 |
4 |
5 |
3 |
8 |
20 |
2,6 |
22 |
A11 B12 C12 D12 E12 F11 |
2 |
1 |
2 |
3 |
8 |
1,0 |
23 |
A11 B12 C22 D11 E11 F11 |
7 |
3 |
- |
16 |
26 |
3,4 |
24 |
A11 B12 C22 D11 E12 F11 |
5 |
1 |
2 |
6 |
14 |
1,8 |
25 |
A11 B12 C22 D11 E12 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
26 |
A11 B12 C22 D12 E11 F11 |
3 |
3 |
- |
1 |
7 |
0,9 |
27 |
A11 B12 C22 D12 E12 F11 |
- |
1 |
- |
2 |
3 |
0,4 |
28 |
A11 B12 C22 D22 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
29 |
A11 B22 C11 D11 E11 F11 |
5 |
9 |
2 |
12 |
28 |
3,6 |
30 |
A11 B22 C11 D11 E11 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
31 |
A11 B22 C11 D11 E12 F11 |
9 |
1 |
1 |
6 |
17 |
2,2 |
32 |
A11 B22 C11 D11 E12 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
33 |
A11 B22 C11 D12 E11 F11 |
- |
4 |
- |
5 |
9 |
1,2 |
34 |
A11 B22 C11 D12 E12 F11 |
1 |
1 |
1 |
3 |
6 |
0,8 |
35 |
A11 B22 C11 D22 E12 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
36 |
A11 B22 C12 D11 E11 F11 |
18 |
28 |
3 |
2- |
69 |
8,9 |
37 |
A11 B22 C12 D11 E11 F12 |
- |
2 |
- |
- |
2 |
0,3 |
38 |
A11 B22 C12 D11 E12 F11 |
8 |
3 |
3 |
14 |
28 |
3,6 |
39 |
A11 B22 C12 D12 E11 F11 |
6 |
8 |
- |
6 |
20 |
2,6 |
40 |
A11 B22 C12 D12 E11 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
41 |
A11 B22 C12 D12 E12 F11 |
1 |
3 |
1 |
5 |
10 |
1,3 |
42 |
A11 B22 C12 D12 E12 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
43 |
A11 B22 C12 D22 E11 F11 |
1 |
- |
- |
1 |
2 |
0,3 |
44 |
A11 B22 C22 D11 E11 F11 |
1- |
9 |
5 |
1- |
34 |
4,4 |
45 |
A11 B22 C22 D11 E11 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
46 |
A11 B22 C22 D11 E12 F11 |
9 |
4 |
3 |
11 |
27 |
3,5 |
47 |
A11 B22 C22 D12 E11 F11 |
1 |
3 |
- |
3 |
7 |
0,9 |
48 |
A11 B22 C22 D12 E12 F11 |
1 |
1 |
- |
3 |
5 |
0,6 |
49 |
A11 B22 C22 D22 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
50 |
A12 B11 C12 D11 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
51 |
A12 B11 C22 D11 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
52 |
A12 B11 C22 D11 E12 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
53 |
A12 B12 C11 D12 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
54 |
A12 B12 C11 D12 E12 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
55 |
A12 B12 C12 D11 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
56 |
A12 B22 C11 D11 E11 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
57 |
A12 B22 C12 D11 E11 F12 |
- |
1 |
- |
2 |
3 |
0,4 |
58 |
A12 B22 C12 D11 E12 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
59 |
A12 B22 C12 D11 E12 F12 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
60 |
A12 B22 C12 D12 E12 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
61 |
A12 B22 C22 D11 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
62 |
A12 B22 C22 D11 E12 F11 |
1 |
- |
- |
1 |
2 |
0,3 |
63 |
A13 B11 C11 D11 E11 F11 |
- |
- |
1 |
1 |
2 |
0,3 |
64 |
A13 B11 C12 D11 E11 F11 |
2 |
- |
- |
2 |
4 |
0,5 |
65 |
A13 B11 C12 D11 E12 F11 |
2 |
- |
- |
- |
2 |
0,3 |
66 |
A13 B11 C12 D12 E11 F11 |
2 |
1 |
1 |
1 |
5 |
0,6 |
67 |
A13 B11 C12 D12 E12 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
68 |
A13 B11 C22 D11 E11 F11 |
1 |
1 |
- |
1 |
3 |
0,4 |
69 |
A13 B11 C22 D12 E11 F11 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
0,1 |
70 |
A13 B12 C11 D11E11 F11 |
1 |
1 |
1 |
3 |
6 |
0,8 |
71 |
A13 B12 C11 D11E11 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
72 |
A13 B12 C11 D11 E12 F11 |
2 |
- |
- |
2 |
4 |
0,5 |
73 |
A13 B12 C11 D12 E11 F11 |
- |
- |
1 |
1 |
2 |
0,3 |
74 |
A13 B12 C12 D11 E11 F11 |
4 |
4 |
3 |
7 |
18 |
2,3 |
75 |
A13 B12 C12 D11E11 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
76 |
A13 B12 C12 D11 E12 F11 |
4 |
5 |
- |
7 |
16 |
2,1 |
77 |
A13 B12 C12 D12 E11 F11 |
3 |
1 |
- |
3 |
7 |
0,9 |
78 |
A13 B12 C22 D11 E11 F11 |
2 |
- |
- |
6 |
8 |
1,0 |
79 |
A13 B12 C22 D11 E12 F11 |
3 |
1 |
1 |
3 |
8 |
1,0 |
80 |
A13 B12 C22 D12 E11 F11 |
1 |
- |
- |
4 |
5 |
0,6 |
81 |
A13 B12 C22 D12 E12 F11 |
- |
1 |
- |
1 |
2 |
0,3 |
82 |
A13 B22 C11 D11 E11 F11 |
3 |
6 |
2 |
5 |
16 |
2,1 |
83 |
A13 B22 C11 D11 E12 F11 |
- |
5 |
1 |
3 |
9 |
1,2 |
84 |
A13 B22 C11 D12 E11 F11 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
0,3 |
85 |
A13 B22 C11 D12 E12 F11 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
0,1 |
86 |
A13 B22 C12 D11 E11 F11 |
6 |
7 |
1 |
9 |
23 |
3,0 |
87 |
A13 B22 C12 D11 E12 F11 |
3 |
3 |
- |
12 |
18 |
2,3 |
88 |
A13 B22 C12 D12 E11 F11 |
2 |
2 |
- |
4 |
8 |
1,0 |
89 |
A13 B22 C12 D12 E12 F11 |
1 |
2 |
1 |
3 |
7 |
0,9 |
90 |
A13 B22 C12 D22 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
91 |
A13 B22 C22 D11 E11 F11 |
2 |
3 |
1 |
9 |
15 |
1,9 |
92 |
A13 B22 C22 D11 E11 F12 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
93 |
A13 B22 C22 D11 E12 F11 |
1 |
3 |
1 |
3 |
8 |
1,0 |
94 |
A13 B22 C22 D12 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
95 |
A13 B22 C22 D12 E12 F11 |
- |
1 |
- |
1 |
2 |
0,3 |
96 |
A13 B22 C22 D22 E12 F11 |
1 |
1 |
- |
- |
2 |
0,3 |
97 |
A14 B11 C12 D11 E11 F11 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
0,1 |
98 |
A14 B11 C12 D12 E11 F11 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
0,1 |
99 |
A14 B12 C11 D11E11 F11 |
2 |
2 |
- |
1 |
5 |
0,6 |
100 |
A14 B12 C12 D11E11 F11 |
- |
- |
2 |
- |
2 |
0,3 |
101 |
A14 B12 C11 D11 E12 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
102 |
A14 B12 C11 D12 E12 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
103 |
A14 B12 C12 D11 E12 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
104 |
A14 B12 C12 D12 E11 F11 |
- |
1 |
- |
1 |
2 |
0,3 |
105 |
A14 B12 C11 D12 E11 F11 |
- |
- |
2 |
- |
2 |
0,3 |
106 |
A14 B12 C22 D11E11 F11 |
2 |
- |
- |
- |
2 |
0,3 |
107 |
A14 B12 C22 D12 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
108 |
A14 B22 C11 D11E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
109 |
A14 B22 C11 D11 E12 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
110 |
A14 B22 C11 D12 E11 F11 |
1 |
1 |
- |
- |
2 |
0,3 |
111 |
A14 B22 C11 D11 E12 F12 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
112 |
A14 B22 C12 D11E11 F11 |
2 |
- |
1 |
1 |
4 |
0,5 |
113 |
A14 B22 C12 D12 E11 F11 |
1 |
- |
- |
- |
1 |
0,1 |
114 |
A14 B22 C12 D11 E12 F11 |
2 |
2 |
- |
2 |
6 |
0,8 |
115 |
A14 B22 C12 D12 E12 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
116 |
A14 B22 C22 D11E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
117 |
A14 B22 C22 D12 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
118 |
A22 B22 C11 D11 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
119 |
A22 B22 C12 D11 E11 F11 |
- |
1 |
- |
- |
1 |
0,1 |
120 |
A22 B22 C22 D11 E11 F11 |
1 |
1 |
- |
- |
2 |
0,3 |
121 |
A22 B22 C22 D22 E11 F11 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
0,1 |
* — Название станций: Молога — М, Коприно — К, Средний двор — С, Брейтово — Б.
Литература:
- Жимулёв И. Ф. Общая и молекулярная генетика: учеб. пособие. — 2-е изд., с испр. и доп. — Новосибирск: Сиб. унив. изд-во. — 2003. — 479 с.
- Acton A. B. Larval group in the subgenus Chironomus Meigen // Arch. Hydrobiol. — 1955. — Vol.50. Pp. 64–75.
- Bauer H. Beitrage zur vergleichende Morphologie der Speicheldrusen chromosomen // Zool. Jahrb., — Abt.1. — 1936. — Bd.56. — Pp.239–276.
- Белянина С. И., Максимова Ф. Л., Бухтеева Н. М., Ильинская Н. Б., Петрова Н. А., Чубарева Л. А. Кариотип // Мотыль Chironomus plumosus (L.). — М.: Наука. — 1983. — с. 61–95.
- Кикнадзе И. И., Шилова А. И., Керкис И. Е., Шобанов Н. А., Зеленцов Н. И., Гребенюк Л. П., Истомина А. Г., Прасолов В. А. Кариология и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. — Новосибирск: Наука. 1991. — 115 с.
- Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология. — 1994. — Т36. — № 11. — с. 1129–1146.
- Петрова Н. А., Ильинская Н. Б., Кайданов Л. З. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. — 1996. — Т32. — № 12. — с. 1629–1642.
- Шобанов Н. А., Большаков В. В. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). V. Терминальные и интерстициальные популяции // Цитология. — 2011. — Т.53. — №.1. с. 98–102.
- Большаков В. В., Шобанов Н. А.. Влияние микроусловий среды обитания на формирование цитогенетической структуры популяции Chironomus plumosus из Рыбинского водохранилища // Генетика и биохимия водных животных. Труды ИБВВ РАН. [отв. ред. Ю. В. Слынько]. — Ярославль: Филигрань. — 2017. — Вып.77 (80). — с. 27–44.
- Kiknadze I. I. Karyotypes of Palearctic and Holarctic species of the genus Chironomus [Electronic resource] / Kiknadze I., Istomina A. G., Golygina V. V., Gunderina L. I. Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Federal Research Center Institute of Cytology and Genetics. — Novosibirsk: Academic Publishing House “GEO”. 2016. — 489 p.