Автор: Лактионов Константин Станиславович

Рубрика: Биология

Опубликовано в Молодой учёный №1 (1) декабрь 2008 г.

Статья просмотрена: 25 раз

Библиографическое описание:

Лактионов К. С. Симбионтное пищеварение у кроликов // Молодой ученый. — 2008. — №1. — С. 69-71.

Закономерности симбионтного пищеварения в слепой кишке кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки и других компонентов корма, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры, ее роль в обеспечении животных белком и витаминами, особенности пищеварения в зависимости от возраста и биохимического состава рациона [1, 2, 3].

В связи с этим нами проведен цикл комплексных исследований симбионтного пищеварения с учетом таких показателей, как величина потребления кормов и переваримость, скорость и порядок продвижения частиц пищи по пищеварительному тракту, степень их редукции, вместимость слепой кишки, видовой состав микрофлоры слепой кишки и его изменения при смене характера питания, активность микробных ферментов, концентрация метаболитов и азотистых фракций в химусе.

Опыты проводились методом групп и периодов на интактных крольчатах и фистульных кроликах породы советская шиншилла, находившихся на типовом рационе, на рационах с повышенным уровнем клетчатки (за счет увеличения доли сена) и диетах (монопитание).

Как показали проведенные исследования, одним из важнейших факторов, определяющим эффективность процессов симбионтного пищеварения у кроликов является степень морфофункционального развития слепой кишки.

Морфогенез этого органа в постнатальном онтогенезе происходит быстро и связан с ранним потреблением растительной пищи, которая начинала поедаться крольчатами 12-13-суточного возраста (предпочтение при этом отдавалось корнеплодам, свежей зеленой массе и мелкостебельчатому сену). Наиболее быстрый рост вместимости слепой кишки отмечался с 20-суточного возраста, когда потребление растительных кормов становилось регулярным и уже в 60-суточном возрасте ее масса в расчете на единицу живой массы достигла величины, наблюдаемой у взрослых животных. Столь быстрые темпы развития объясняются тем, что двухмесячные крольчата, потребность которых в нутриентах вследствие интенсивного роста довольно значительна, проявляли определенную "толерантность" к кормам с повышенным содержанием клетчатки. При этом сочные и грубые корма продолжали оставаться в числе наиболее поедаемых, а высокая переваримость питательных веществ и даже клетчатки (в 1,5 раза больше, чем у взрослых животных) обеспечивалась весьма тонким измельчением корма в ротовой полости, чему способствовали меньшие размеры тела и, соответственно, зубной поверхности.

Но не всегда достигнутый объем слепой кишки был достаточен для оптимального протекания микробных процессов. Так, у молодняка трехмесячного возраста, трофические потребности которого в связи с продолжающимся ростом и снижением оплаты корма существенно возросли, возможности слепой кишки по депонированию пищи не соответствовали величине ее потребления. В результате в 1,2 раза по сравнению с предыдущей возрастной группой увеличилась скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту, что в сочетании с менее тщательным пережевыванием пищи (вследствие большего потребления концентрированных кормов в составе рациона) привело к резкому снижению переваримости клетчатки.

Функциональное развитие слепой кишки более длительно, чем ее объемный рост и сопровождается рядом преобразований кишечного симбиоценоза. Микроорганизмы-симбионты начинают заселять слепую кишку кроликов с первых дней их жизни. Уже у крольчат 15-суточного возраста численность бактерий приблизилась к величине, отмеченной у взрослых животных (преобладали представители родов Bacteroides и Peptococcus), а в 30-суточном - даже превысило ее, что объясняется разнообразием поступающих в слепую кишку субстратов, и более энергичным (вследствие большей относительной поверхности) всасыванием метаболитов, угнетающих жизнедеятельность симбионтов. При этом доля кокков в общем составе биоценоза составила 15,1% и была в 1,4 раза выше, чем у взрослых животных, а число палочковидных форм соответственно ниже, причем, главным образом, за счет грамположительных видов, доля которых оказалась меньше почти втрое (10%). У 45-суточных крольчат активность некоторых ферментов и концентрация в химусе ЛЖК и азотистных соединений достигали максимума для молодняка, но при полном переходе животных к фитофагии (60-суточный возраст) показатели симбионтного пищеварения вновь снижались. Помимо быстрого роста объема слепой кишки и обеднения биохимического состава химуса, немаловажное значение при этом имело также усиление секреторной активности органа, о чем свидетельствует увеличение содержания в химусе влаги. Окончательное формирование функциональных возможностей слепой кишки, уже на фоне растительного питания происходило в трехмесячном возрасте. В этом же возрасте устанавливалась и видовая специфичность кишечного симбиоценоза. На типовом рационе (зерновые корма, сено, корнеплоды) в его составе преобладали Bacteroides (нами идентифицированы виды ruminicola и succinogenes), Peptococcus, Bifidobacterium (thermophilum и pseudolongum). Значительно в меньшем количестве присутствовали Lactobacillus (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius).

У взрослых кроликов характер симбионтных процессов в слепой кишке зависел, главным образом, от биохимического состава корма. Применение рационов с различным соотношением зерна и сена (вплоть до скармливания этих кормов в отдельности) показало, что повышение уровня клетчатки приводит к закономерному снижению доли грампозитивных палочек и кокков в составе симбиоценоза, увеличению показателя рН, концентрации в химусе общего азота (вследствие меньшей его переваримости) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины (за счет угнетения микробного синтеза). При монопитании соотношение между бактериями, использующими различные субстраты, активность соответствующих ферментных систем и метаболическая ситуация в слепой кишке в целом изменялись весьма существенно. Так, на сенной диете отмечалось многократное (в 2-7 раз) снижение по сравнению с типовым рационом количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности амилазы, протеаз, липазы и уреазы, численность же целлюлозолитических форм заметно увеличивалась. В составе ЛЖК возрастала доля уксусной и уменьшалась - пропионовой и, особенно, масляной кислот. Противоположная картина наблюдалась на зерновой диете, приводящей к закислению химуса и преимущественному развитию бактерий, сбраживающих легкодоступные субстраты.

Содержание клетчатки в рационе оказывало определяющее влияние и на целлюлозолитическую активность микрофлоры. Увеличение ее уровня сопровождалось линейным ростом активности эндоглюконазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы. Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние изучаемого фактора приводило к ее снижению, вследствие чрезмерного накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюконаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу. Особенно отчетливо данный эффект проявлялся на рационах, содержащих от 12,8 до 16% клетчатки в сухом веществе.

При увеличении содержания клетчатки в рационе наблюдался также ряд общефункциональных адаптивных изменений в трофической системе. Это и предпочтительное поедание наименее грубых пищевых объектов, и снижение потребления труднопереваримого корма при низкой потребности в энергопластических веществах (у взрослых животных вне репродуктивного периода), и усиление эндогенной секреции (направленное на нормализацию состава химуса), и увеличение степени измельчения корма зубным аппаратом, и большая длительность ферментации грубых компонентов в слепой кишке. Тем не менее, переваримость питательных веществ корма при этом снижалась в среднем на 2,4% на каждый «лишний» процент клетчатки в рационе. Причина этого явления заключается на наш взгляд не только в угнетении целлюлозолитической активности микрофлоры, но и в усилении эвакуаторных процессов, способствующих выбросу наряду с малопереваримыми крупными частицами и мелкодисперсной фракции, в том числе, микроорганизмов.

Биохимический состав кормов оказывает и опосредованное влияние на процессы симбионтного пищеварения. Так, корма, содержащие больше доступной энергии в расчете на сухое вещество, поедаются в первую очередь и с большей скоростью. При этом анатомическое строение желудка и характер его заполнения откладывает определенный отпечаток на их дальнейшее продвижение по пищеварительному тракту - они скапливаются в районе слепого мешка и надолго задерживаются там, чему способствует также менее тщательное измельчение их зубным аппаратом - следствие быстрого потребления. Менее же питательные грубые корма поступают в пилорический отдел, раньше покидают желудок и быстрее достигают слепой кишки.

Указанные особенности потребления пищи, с одной стороны, имеют адаптивное значение - легкопереваримые зерновые корма частично гидролизуются ферментами, превносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами (жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов), а грубые подвергаются предварительной мацерации в высококислой среде пилорического отдела, и сбраживаются в слепой кишке (задерживаясь там около суток). С другой стороны, эти же особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических процессов в слепой кишке, а также снижение качества пережевывания сена, скармливаемого вместе с концентратами в составе смешанного рациона.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов.- М.: Колос.- 1980.- 173 с.

2. Carabano R. The Digestive System of the Rabbit // The Nutrition of the Rabbit. Commonwealth Agricultural Bureau, Wallingford UK.- 1998.- p. 1-16.

3. Gidenne T. Effect of cereal sources and processing in diets for the growing rabbit. I. Effects on digestion and fermentative activity in the cecum //  Anim.Res. –2005.- vol. 54.- p. 55–64.

Основные термины (генерируются автоматически): слепой кишки, слепой кишки, слепой кишке, слепой кишке, симбионтного пищеварения, симбионтного пищеварения, взрослых животных, взрослых животных, микрофлоры слепой кишки, микрофлоры слепой кишки, вместимость слепой кишки, вместимость слепой кишки, развития слепой кишки, вместимости слепой кишки, слепой кишке кроликов, слепой кишке кроликов, вместимости слепой кишки, объем слепой кишки, развития слепой кишки, возможности слепой кишки.

Обсуждение

Социальные комментарии Cackle
Задать вопрос