Библиографическое описание:

Авалбаев О. Н., Неъматова М. А., Амриддинов Ж. А., Усманджанова Х. У., Усманкулова А. А. Онтогенез некоторых памиро-алайских видов рода Ferula L. // Молодой ученый. — 2015. — №3. — С. 263-266.

В статье приводятся данные об онтогенезе некоторых Памиро-Алайских видов рода Ferula L. Изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

 

По количеству видов (180) род Ferula L. принадлежит ведущее место в семействе Зонтичных. На территории Средней Азии и Казахстана встречается 106 видов этого рода.

Виды рода Ferula L. прекрасные эфиромасличные, кормовые, лекарственные, медоносные, ароматические, пищевые, крахмало-сахароносные, технические растения [6].

Мы предприняли попытку дать характеристику онтогенеза и возрастных периодов перспективных видов рода Ferula L., придерживаясь схемы возрастной периодизации многолетнего растения, предложенной Т. А. Работновым [4] и дополненной Л. А. Жуковой [2].

Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

Латентный период.

Латентный период длится от 6 месяцев до 2–4 лет [3, 6].

Виргинильный (прегенеративный) период.

Представителям сем. Apiaceae в том числе рода Ferula L., свойственны низкая всхожесть семян, медленное прорастание и длительный физиологический покой [4].

Грунтовая всхожесть семян у монокарпиков составляла в среднем 74 %, у поликарпиков — 64 %. Ее величина варьировала у разных видов (40–86 %) и семян одного вида, собранных в различных точках ареала.

Для всех видов характерно эпигеальное прорастание. Первым появляется корешок, который быстро углубляется в почву, затем — гипокотиль. Он, выпрямляясь, выносит над поверхностью почвы две или три (в 0,3 % случаев) семядоли. Пластинки семядолей листовидные, узколинейные, цельнокрайные, часто голые. Через 30 дней после появления всходов они достигают максимальной величины, средняя длина семядоли составляет 47,0 мм, ширина — 12,6 у монокарпиков и 40–1,7 у поликарпиков. Средняя продолжительность их жизни составляет 42–48 дней.

По морфологическим особенностям проростков в большинстве случаев можно определить вид Ferula L.

Пластинки ассимилирующих семядолей листовидные, цельнокрайные, голые, узколинейные, 35–60 мм дл., 1,7–5 мм шир., длина их в несколько раз превышает ширину.

До появления первого настоящего листа у проростков поликарпических и монокарпических видов Ferula L. отмечена хорошо развитие корневой системы, включающая в себя первичный корень.

Для большинства видов характерен быстрый темп роста корня, способствующий ускоренению проростка в условиях неустойчивой метеорологической обстановки весеннего периода (смена положительных и отрицательных температур и неравномерное выпадение осадков).

У всех представителей семейства Apiaceae, в том числе и рода Ferula L., основания черешков семядольных листьев сращены в трубку, в глубине которой, часто ниже поверхности земли, расположена почка. Нами отмечено, что до установления положительной температуры воздуха выше +50 С почка не трогается в рост.

У монокарпиков средняя длина семядольных листьев 43,7 мм, у поликарпиков — 40,8 т. е. монокарпики древнее.

Таблица 1

Характеристика проростков видов рода Ferula L. (на 30 день после прорастания)

Вид

Семядоли

Отношение длины семядолей к ширине

Колич. жилок на семядольном листе

Длина корня, мм

Отношение длины семядоли к длине корня

длина, мм

ширина, мм

Монокарпики

F. diversivittata

33

5,0

7:1

1

80

1:2,4

F. kuhistanica

58

4,5

13:1

3

70

1:1,2

F. kokanica

31

4,8

6:1

1

76

1:2,4

F. samarkandica

60

4,8

12:1

1

72

1:1,2

F. helenae

54

4,2

13:1

1

65

1:1,2

Поликарпики

F. penninervis

52

1,7

31:1

1

70

1:1,3

F. ovina

35

1,7

20:1

1

52

1:1,5

F. dshizakensis

36

1,8

20:1

1

54

1:1,5

F. angrenii

35

1,7

20:1

1

55

1:1,4

 

Как видно из таблицы 1, у монокарпических видов самые длинные семядоли у F. samarkandica и F. kuhistanica, а у поликарпика — F. penninervis. Отношение длины семядолей к ширине также разные: у монокарпиков — 10: 1, а у поликарпиков 22:1.

Ювенильное состояние. Переход растений в ювенильное состояние, как и в дальнейшем в имматурное и взрослое вегетативное, у всех видов рода Ferula L. сопровождается морфологическими изменениями подземных и надземных органов.

После развертывания у проростков 2–3 листьев семядоли засыхают, и растение становится ювенильным.

Первый лист появляется в конце марта, начала апреля, средняя продолжительность его жизни у монокарпиков — 46,5 дня, у поликарпиков — 48,5.

Второй лист появляется на 24–30 день, и продолжительность его жизни в среднем составляет 56 дней. В 75 % случаев отмечено появление третьего листа, продолжительность жизни которого 45–55 дней.

Третий лист на 1-м году вегетации появляется не у всех видов, в среднем в 55–60 % случаев. Продолжительность его жизни у монокарпика F. kuhistanica 41 день, у поликарпика — F. dshizakensis — 53,2.

Четвёртый лист появляется у 10–15 % видов (F. kuhistanica, F. diversivittata). Продолжительность его жизни — около 56 дней, до окончания вегетации.

Размеры первого настоящего листа у видов рода Ferula L. различны. Кроме того, у поликарпиков размеры первого листа от 1-го года вегетации до 8 (+2) увеличиваются: длина пластинки — в среднем в 4,6 раза (минимум в 2,4; максимум в 8,0), а ширина — в 8,8 (при минимуме в 5,2 максимуме — в 13,2). У монокарпиков длина пластинки листа увеличивается в среднем в 5,4 раза (при минимуме в 5,1, максимуме в 6,0), ширина — в 13,9–13,0–14,0 (таблица 2).

Таким образом, с возрастном и по годам вегетации у монокарпических и поликарпических видов рода Ferula L. количество и размеры листьев увеличиваются.

По морфологическим признакам листа виды рода Ferula L. очень сильно различаются, то позволяет определять их в вегетативном состоянии в природе.

Таблица 2

Морфологическая характеристика первого розеточного листа у видов рода Ferula L.

Размер, см

Год вегетации

первый

второй

третий

четвёртый

пятый

шестой

Седьмой

восьмой

Монокарпики

F. diversivittata

Длина

8,0

13,3

12,2

31,5

35,0

47,0

цвет

 

Ширина

2,0

3,8

8,3

18,7

16,0

27,0

 

 

F. kuhistanica

Длина

9,1

3,4

17,7

30,2

15,3

25,8

46,1

цвет

Ширина

4,2

1,7

15,2

31,5

16,7

18,2

43,2

 

Поликарпики

F. dshizakensis

Длина

9,1

12,6

18,0

19,0

20,0

57,2

30,1

цвет

Ширина

3,8

5,7

18,0

17,2

17,0

60,3

30,5

 

F. penninervis

Длина

10,4

10,0

37,4

33,3

22,0

50,0

47,0

цвет

Ширина

5,4

8,6

32,8

22,0

20,0

50,0

45,0

 

F. angrenii

Длина

9,6

11,4

30,8

9,6

39,0

40

41,0

цвет

Ширина

3,6

4,5

18,8

5,8

35,0

36,0

37,3

 

 

Первый лист определяет общий тип листа. Обычно 1-й лист простой, но в «типе вида» [1]. Первые листья уже сходно во всех чертах с последующими, т. е. свойственны данному виду вообще.

Виргинильный (прегенеративный) период у монокарпиков длится 6–8 лет, а у поликарпиков 4–6 лет.

Имматурное состояние у видов рода Ferula L. отсутствует, так как они не образуют вегетативных побегов [2, 5].

Переход от виргинильного периода к генеративному, в зависимости от места произрастания, происходит у монокарпиков через 7–9 год, а у поликарпиков — через 4–7. В это время у них отрастают только розеточные листья и удлиняется корень, а затем формируется генеративный побег.

Генеративный период. Формирование генеративного побега. Большинство видов рода Ferula L. — эфемероиды, мезофильные по морфологическим признакам, экологии и флороценогенезу. По нашим данным в природе, в год вступления особи в генеративную фазу в начале вегетации (март-апрель) идёт быстрый рост розеточных листьев. Среднесуточный прирост их в середине апреля в среднем 7,0 см. После завершения их роста генеративный побег заметно удлиняется (на 2–3 см в сутки), влагалища стеблевых листьев плотно прикрывают соцветия, образуя крупных «зелёных бутонов», по мере роста генеративного побега увеличивающаяся. Наиболее интенсивных рост генеративного побега (до 5,0–6,0 см в сутки) приходится на конец апреля — начало мая.

Мы изучали биологию цветения у 4 монокарпиков (F. helenae, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata) и 4 поликарпиков (F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis). Для них характерен дневной тип цветения.

Обоеполые цветки, расположенные в центральных зонтиках паракладиев, раскрываются с 6 до 22 ч. В природе пик раскрывания цветков у F. samarkandica, F. kuhistanica приходится на 8–10 ч., у F. dshizakensis, F. angrenii — на 10–14 ч.

У обоеполых цветков монокарпиков цветения продолжается 6–7 (+2) дней, у поликарпиков — 6–11 (+1).

Максимум раскрывания обоеполых цветков у монокарпиков зафиксирован на 3–4-й день (F. samarkandica, F. diversivittata, F. kuhistanica), у поликарпиков — на 1–2-й (F. dshizakensis, F. angrenii).

Период цветения одного растения (с момента распускания первого цветка до увядания последнего) зависит от количества цветоносных побегов (соцветий) и климатических факторов. Монокарпики F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata цветут от 4 до 6 дней, поликарпики F. penninervis, F. angrenii, F. ovina, F. dshizakensis, F. kokanica — от 4 до 7.

Сенильный (постгенеративный) период.

Период вегетации, когда растение вследствие старения утратило способность цвести и плодоносить, называется постгенеративным.

Не у всех растений видов рода Ferula L. возрастные состояние выражены достаточно чётко, некоторые из них могут выпадать. Сенильный период вообще выпадает, так как сразу после цветения и плодоношения растений отмирает.

У поликарпических видов начало сенильного периода всегда характеризуется появлением первых признаков старения. Мы наблюдали их уже у 5–8 летних особей.

Таким образом, онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

Выводы:

1.         Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).

2.         Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

3.         У монокарпических видов наиболее протяженным является прегенеративный период, генеративный же, к которому приурочено единственное цветение и плодоношение, относительно короток. Сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.

 

Литература:

 

1.         Васильченко И. Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae) // Сов. ботан. — 1941. № 3. — С. 30–40.

2.         Жукова Л. А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений. Меж вуз. Сб. Йошкар-Ола: изд. Мар. ГУ, — 1988. — С. 3–14.

3.         Маркова А. П., Медведева А. И. Материалы о распространении, внутривидовой изменчивости и хозяйственной ценности некоторых видов ферул из подрода Peucedanoides (Boiss) Korov. Растения-источник биологически активных веществ лечебного действия. // Тр. БИН АН СССР. — Л. Наука. — 1965. Сер. 5. — Вып. 13. — С. 42–99.

4.         Николаева М. Г. К биологии прорастания некоторых видов Ferula L. // Экспериментальная ботаника. — М.-Л., — 1948. — Т. 6. — С. 218–228.

5.         Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботан. Инст. АН СССР. — 1950. Сер. 3. — Вып. 6. — С. 7–204.

6.         Рахманкулов У., Мелибаев С. Некоторые биологические особенности среднеазиатских видов рода Ferula L. // Биологические особенности и распространение перспективных лекарственных растений. — Ташкент: Фан, — 1981. — С. 31–61.

Обсуждение

Социальные комментарии Cackle