Биологическая роль фосфора в жизни растений

Фосфор является обязательной составной частью живой клетки растений, он входит в состав нуклеиновых кислот, которые участвуют в таких важных процессах жизнедеятельности растительных организмов, как синтез белков и передача наследственных свойств. В свою очередь, нуклеиновые кислоты образуют в растительных организмах комплексы с белками, так называемые нуклеопротеиды, участвующие в построении клеточных ядер. Фосфор содержится также в веществах, определяющих направление и скорость биохимических процессов в растениях, — в витаминах, гормонах, ферментах.

Как показали исследования последнего времени, особенно велика роль фосфора в процессах дыхания растений и синтеза углеводов — крахмала, сахаров.

Кроме того, фосфор входит в состав других органических соединений, имеющих большое значение в жизни растений: фосфатидов, фитина, сахарофосфатов и др.

Фосфатиды — вещества, сходные с жирами, но отличающиеся от них наличием фосфора и азота. Фосфатиды являются частью протоплазмы и играют важную роль в процессах проникновения и обмена веществ в клетках растений. Больше всего их находится обычно в зародышах семян растений. В семенах пшеницы фосфатидов в среднем содержится 0,6–0,7 %, в семенах гороха 1,1–1,3 и в семенах люпина синего около 2,2 %.

Фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты, является запасным веществом в семенах растений. Содержание его довольно значительно и составляет, например, в семенах льна 1,6 %, подсолнечника 2,0 %. При прорастании семян фитин разлагается, при этом образуются более простые соединения фосфорной кислоты, используемые проростками и молодыми растениями для питания.

В последние годы установлена большая роль фосфора в накоплении энергии, за счет которой осуществляются многие важнейшие процессы в растительном организме. Считают, что энергия света, необходимая для синтеза органического вещества в растениях, предварительно накапливается в сложном органическом соединении — аденозинтрифосфорной кислоте. В состав этой кислоты входят три остатка молекул фосфорной кислоты, последовательно соединенных так называемыми макроэргическими связями, то есть связями, несущими большой запас энергии.

В процессах биохимического обмена веществ остатки фосфорной кислоты могут с помощью ферментов отщепляться от аденозинтрифосфорной кислоты и переноситься на другие соединения вместе с энергией, которую они несут.

Неорганические соединения фосфора имеются во всех частях растений — стеблях, листьях, цветках, корнях и семенах. Количество неорганических фосфатов может сильно изменяться в зависимости от степени обеспеченности растений фосфором и от фазы развития растений. Накопление неорганического фосфора в стеблях растений — один из признаков достаточной обеспеченности растений фосфорной пищей. Неорганические соединения фосфора могут накапливаться в растениях в виде солей калия, кальция и магния. Они служат запасными фосфорсодержащими веществами и используются по мере надобности на построение органических соединений, в виде которых обычно и находится большая часть фосфора в растении.

Регулируя уровень фосфатного питания растений, можно в определенной мере управлять темпами их роста и развития и, что часто не менее важно, изменять качество урожая. Участие фосфора в углеводном обмене растений позволяет с помощью фосфорных удобрений воздействовать на повышение содержания сахара в корнях сахарной свеклы, крахмала в клубнях картофеля и т. д.

Элементы пищи растений, в том числе и фосфор, могут поглощаться не только через корни, но и через листья. При внекорневом питании фосфаты быстро передвигаются в другие части растений, включая и корни. С помощью метода меченых атомов было установлено, что часть поступившего в растения фосфора вновь выделяется через корни.

Большая часть растений в первый период жизни обладает слабой способностью усваивать труднорастворимые фосфаты. Поступление фосфора в достаточном количестве с момента прорастания семян усиливает рост корневой системы, вследствие чего резко возрастает способность растений обеспечивать себя питательными веществами и влагой из почвы. Растения быстрее развиваются, а усвоенная ими фосфорная кислота используется более продуктивно, так как большая часть ее при этом направляется на образование репродуктивных органов. Обильное питание растений фосфором значительно ускоряет образование зерна и существенно изменяет соотношение между соломой и зерном у злаков в пользу последнего.

На долю фосфора приходятся обычно десятые доли процента от веса сухих растений. Наиболее богаты им семена растений, в стеблях и листьях фосфора значительно меньше. В то время как количество фосфора в репродуктивных органах довольно постоянно, в стеблях и листьях оно может изменяться в весьма широких пределах в зависимости от условий питания растений.

По данным американских авторов, в период полной спелости кукурузы фосфора в различных органах растения было (в процентах от его общего количества в урожае): в зерне 52,3; листьях 28,6; стеблях 10,5; обертках початков 4,4 и корнях 4,2. Недостаток фосфора в питании растений резко сказывается на образовании репродуктивных органов. При остром фосфорном голодании растений приостанавливается также рост стеблей и листьев.

Рассмотрим признаки фосфорного голодания у отдельных культур. У кукурузы недостаток фосфора часто проявляется вскоре после появления всходов. При этом замедляется рост, затем нижние темно-зеленые листья окрашиваются в фиолетовый цвет сначала с краев, а потом и по всей поверхности верхней и нижней стороны листа. При резком голодании фиолетовая окраска переходит на все листья, а ткани с верхушек и краев их отмирают и становятся коричневыми. У озимой ржи и пшеницы при остром фосфорном голодании верхушки нижних листьев приобретают красную и красно-фиолетовую окраску. Эти признаки могут проявляться уже в фазе трех листьев, кущение в этом случае проходит слабо или отсутствует. У овса при резком голодании листья окрашиваются в фиолетовый цвет, засыхают и спирально скручиваются. Чаще всего признаки фосфорного голодания проявляются во время выбрасывания метелки и позднее, стебли при этом приобретают красную и пурпурную окраску. Листья сахарной свеклы при фосфорном голодании становятся мелкими, тусклыми, с голубоватым оттенком. Края нижних листьев отмирают и приобретают темно — коричневый и черный цвет, почернение захватывает и жилки листьев. При недостатке фосфора у картофеля сильно ослабляется рост ботвы, листья становятся темно-зелеными и отходят от стебля под острым углом. Ботва и листья до самой уборки сохраняют темно — зеленый цвет, фазы бутонизации и цветения обычно задерживаются на 3–5 дней. Стебли помидоров при сильном голодании тонкие и жесткие, нижняя сторона листьев имеет красновато — фиолетовую окраску, которую позднее приобретают черешки и стебли. Цветение растений запаздывает, плоды образуются мелкие. Признаки умеренного недостатка фосфора можно заметить и в период плодоношения. В этом случае фиолетовый оттенок появляется на жилках и нижней поверхности листьев; плоды созревают плохо. У хлопчатника при сильном недостатке фосфора в ранние периоды роста листья бывают темно — зелеными и мелкими, а все растение имеет карликовый вид. Развитие хлопчатника сильно задерживается, резко снижается способность к плодообразованию, коробочки имеют небольшой размер и содержат щуплые семена. Листья подсыхают, почти не изменяя окраски. Если фосфора не хватает во второй половине вегетации, цветение проходит нормально, но созревание коробочек задерживается.

Кроме метода диагностики питания растений по их внешнему виду (визуальная диагностика), в настоящее время довольно широко распространены химические методы диагностики. Наиболее быстро потребность растений в определенных элементах питания можно установить, используя метод анализа растений на их свежих срезах или в капле сока, полученного из черешка, стебля или других частей растения. При этих способах анализа растения дают ответ на вопрос о содержании минеральных форм питательных веществ. По их содержанию в растении можно судить о ходе усвоения из почвы и удобрений определенных элементов пищи, что при недостатке какого-либо элемента позволяет активно вмешиваться в процессы питания растительных организмов.

Чтобы определить содержание фосфора, получают отпечаток среза растения на фильтровальной бумаге диаметром 2 см, предварительно пропитанной раствором молибдата аммония (5 г молибденовокислого аммония растворяют в 100 мл воды и добавляют 35 мл азотной кислоты с удельным весом 1,2) и высушенной. В тех случаях, когда растение не сочное, например соломина злаковых, рекомендуется нанести каплю раствора молибдата аммония на срезанный конец. Срез растения прижимают к центру кружка фильтровальной бумаги и после просыхания отпечатка на бумагу наносят сначала каплю раствора бензидина (0,5 г бензидина растворяют в 10 мл концентрированной уксусной кислоты и разбавляют водой до 100 мл), а после повторного высыхания — каплю насыщенного раствора уксуснокислого натрия.

После проведения этих операций на участках бумаги, где из растения была выделена фосфорная кислота, появляется синяя окраска. При аккуратном выполнении указанной методики можно установить концентрацию неорганических фосфатов в сосудах, тканях и клетках на срезанной части растения.

Возможен и другой вариант анализа: срез придавливают стеклянной палочкой к фильтровальной бумаге, а затем отодвигают и наносят реактивы отдельно на срез и на бумагу. В этом случае окраска может получиться более яркой, но без локализации ее соответственно тканям среза.

Интенсивность полученной синей окраски сравнивают со специально отпечатанной шкалой (оценка в баллах) или со шкалой образцовых растворов, приготавливаемой на месте с использованием в качестве источника фосфора КН₂РО₄ (оценка по содержанию Р₂О₅ в мг на 1 л раствора).

К. П. Магницкий предложил «полевую лабораторию» — прибор, позволяющий упрощенно устанавливать содержание минеральных форм основных элементов питания в соке растений. Определение основано на способности содержащихся в соке растений минеральных веществ давать с некоторыми реактивами цветные растворы или осадки, интенсивность окраски которых сравнивают со шкалой цветных пятен, прилагаемой к прибору (оценка в баллах), или со шкалой образцовых растворов (оценка по содержанию элемента в мг на 1 кг сока).

При анализе на фосфор полученные при помощи ручного пресса капли сока помещают в пробирку или на специальные капельные пластинки. Затем сок разбавляют (на каплю сока три капли воды).

Таблица 1

Расчет результатов анализа на содержание фосфора при сравнении со шкалой стандартных растворов или с бумажной шкалой цветных пятен

После этого к соку растений добавляют две капли раствора молибденовокислого аммония (1 г молибденовокислого аммония растворяют при нагревании в 20 л воды, после остывания раствора добавляют 20 мл концентрированной соляной кислоты и 160 мл воды) и помешивают оловянной палочкой в течение 10–20 секунд до установления устойчивой окраски. Полученную окраску исследуемого сока сравнивают с окраской шкалы образцовых растворов или с окраской цветной бумажной шкалы (табл.1).

Литература:

1.                   Магницкий К. П. «Как определить по внешнему виду растений их потребность в удобрениях». Издательство «Знание», — М.: — 1957.

2.                   Петербургский Д. Н. «Корневое питание растений». Россельхозиздат, М.: — 1962.

3.                   Церлинг В. В. «Диагностика питания растений по их химическому составу». М.: — 1960.