Algal blooms in water bodies is a well-known natural phenomenon around the globe. Algal blooms harm drinking water sources quality. Recreational value of water bodies is impaired by uncontrolled algae growth too. Scientific studies and conferences address practical methods (physical, chemical, biological) of mitigating harmful algal blooms. For the last fifteen years in Russia a method dubbed algolization is offered. Viability of algolization is explained through alleged faculty of green algae Chlorella vulgaris of mitigating massive growth of green blue algae in water bodies. Despite of warnings issued by HBS RAS in Russia, pointing at the total lack of scientific evidence for claims of algolization method, boom of introduction of Ch. vulgaris cells concentrate into water bodies continues nowadays. In this paper we compare algolization commercial advertising claims about Ch. vulgaris “wonder” faculties to the current scientific data about algae Chlorella sp., Microcystis sp., Anabaena sp., Oscillatoria sp. in the context of algal blooms.

Введение

Результаты нашего исследования представлены в статье, которая будет опубликована в трех частях. В первой, уже вышедшей части работы мы рассмотрели заявления рекламы метода альголизации о том, что Chlorella vulgaris (Хлорелла вульгарис) аллелопатически подавляет (ингибирует) рост и разрушает (лизирует) клетки синезеленых водорослей в водоеме, а также выигрывает у синезеленых водорослей конкуренцию за питательные элементы (азот, фосфор). Во второй части работы мы проверим заявления рекламы, касающиеся роли Ch. vulgaris в формировании вредных водорослевых цветений и круговороте питательных элементов (азот, фосфор) в водоеме.

В 2023 г. китайские ученые в научном исследовании «Влияние бактериального альгицида на метаболические пути Chlorella vulgaris » предупреждали: «Хлорелла является доминантным видом во время опасных водорослевых цветений (HAB) во всем мире, приносящих серьезные экологические проблемы и являющихся серьезной угрозой безопасности питьевой воды» [1] (здесь и далее перевод наш. — В. С. ).

В статье «Принцип действия планктонной хлореллы в водоеме» на сайте производителя суспензии Ch. vulgaris для водоемов сказано: «Поскольку сама хлорелла и ее метаболиты (выделяемые в процессе жизнедеятельности вещества) являются наилучшим кормом для зоопланктона (рачков, дафний и других полезных микроорганизмов, являющихся кормом для рыб), то численность зоопланктона в водоеме увеличивается в разы, а численность хлореллы в какой-то момент начинает регулироваться естественным путем — цветение водоема при переизбытке микроводоросли хлорелла в принципе невозможно» [27].

Поиск способов борьбы с вредными водорослевыми цветениями, вызванными Ch. vulgaris

Ученые разных стран заняты сегодня поиском способов борьбы с вредными водорослевыми цветениями, вызванными ростом и размножением зеленой одноклеточной водоросли Ch. vulgaris в водоемах.

Так, в научном исследовании «Снижение концентрации Chlorella vulgaris обработкой ультрафиолетом: природное решение» отмечается: «Концентрация водорослей в воде была снижена на 51–75 % за один час облучения УФ-излучением мощностью 15 ватт. Водорослевое цветение воды становится насущной проблемой внутренних пресных водоемов на местном и глобальном уровнях. Возможным подходом к сокращению микроводорослей без применения химических и биологических агентов является использование ультрафиолетового излучения от УФ-ламп in situ . Однако достаточная научная база для этого пока отсутствует. Наша цель состоит в проведении контролируемого эксперимента, который позволит измерить эффективность воздействия УФ-излучения на снижение концентрации Ch. vulgaris — распространенного вида водорослей в Великих озерах. Водорослевые цветения стали большой экологической проблемой преимущественно внутренних озер… и вызывают значительную обеспокоенность общества на региональном, национальном и международном уровнях… Расположенное в регионе Среднего Запада США озеро Эри имеет свою историю вредных водорослевых цветений, достигших максимального уровня в 2015 г… Другое водорослевое цветение схожего масштаба разразилось на озере Эри в 2011 г. — крупнейшее водорослевое цветение в истории озера на тот момент, в три раза более крупное, чем все предыдущие. Как и в случае с цветением в 2015 г., главной причиной явилась эвтрофикация. Интенсификация сельскохозяйственной деятельности и погодные условия весной привели к увеличению запасов фосфора в западном бассейне озера… Другим фактором стал период слабой циркуляции воды в озере, что мешало вымыванию питательных элементов из системы. Водорослевое цветение 2014 г., хотя и не такое большое, как в 2011 и 2015 гг., сильно повлияло на общественное мнение: более 400 000 человек остались без питьевой воды на 2,5 дня во время цветения… <…> Однако питательные вещества были не главным фактором. Наоборот, главными факторами выступали начальная плотность и межвидовая конкуренция… <…> Наше исследование продемонстрировало эффективность УФ-излучения. <…> Различные интенсивности УФ-излучения были применены к вариациям Ch. vulgaris . УФ-излучение мощностью 30 ватт демонстрировало более сильное снижение концентрации микроводорослей, чем излучение мощностью 15 ватт» [2].

Таким образом, реклама альголизации утверждает, что «планктонная хлорелла» в водоемах в принципе «не цветет», а ученые в то же время ищут способ избавить Великие озера от массово размножающихся водорослей Ch. minutissima и Ch. vulgaris с помощью ультрафиолетового излучения.

Китайские исследователи в 2017 г. опубликовали научный материал «Причины сукцессии планктонной водоросли в заливе Шеннонг резервуара плотины “Три ущелья” весной 2014 г.», посвященный изучению одного показательного случая. «...Водорослевые цветения произошли в отдельных участках залива Шеннонг после заполнения резервуара плотины “Три ущелья”. ...Соответствующие экологические и гидродинамические факторы наблюдались в период водорослевого цветения в 2014 г. (20 марта, 13 апреля, 23 мая) в заливе Шеннонг резервуара “Три ущелья”. При изучении сукцессии планктонных водорослей коэффициент водостойкости, эвфотическая глубина и глубина перемешивания слоев были использованы для анализа стратификации и гидродинамических характеристик. ...Мы идентифицировали 6 типов микроорганизмов, 38 видов планктонных водорослей. Район водорослевого цветения был на SN05 (677,677×105 кл./л) и SN06 (716,761×105 кл./л), и биомасса планктонных водорослей в этот период значимо различалась (ANOVA, p < 0,05). Умеренная температура воды, достаточное количество питательных веществ, слабая стратификация и плохое перемешивание способствовали быстрому росту и вспышке цветения диатомовых водорослей вида Cyclotella spp., доминантного в марте. Последующее повышение температуры воды, более сильная стратификация, снижение растворенных силикатов и перемешивания слоев ограничили рост диатомовых водорослей. Chlorella spp. и Chlamydomonas spp. росли лучше в мелких перемешанных слоях, богатых питательными веществами и с выраженной стратификацией. Затем произошла вспышка цветения зеленых микроводорослей Chlorella spp., которые были доминантным видом, и субдоминантного вида Chlamydomonas spp. Высокая биомасса сохранялась в апреле. В мае водорослевое цветение постепенно прекратилось из-за резкого изменения уровня воды и повышения скорости течения. Максимальная скорость течения составляла 0,1141 м/с на глубине 2 м, превышая оптимальную для роста планктонных водорослей скорость. ...Стратификация и гидродинамические характеристики оказывают существенное влияние на планктонные водоросли при условии достаточной концентрации питательных элементов. Скорость течения стала главным фактором, подавившим рост водорослей в заливе Шеннонг в период предпаводкового падения уровня воды в резервуаре плотины “Три ущелья”» [3].

При анализе описанного выше случая было установлено, что на набор биомассы (цветение) водоросли Ch. vulgaris в водоеме оказали влияние такие факторы, как наполнение водоема и скорость течения.

Информация к размышлению содержится в научном исследовании с говорящим названием «Флокуляция против вызванных Chlorella vulgaris цветений: критические условия и механизмы». Авторы заявляют: «Водорослевые цветения представляют большую опасность животноводству и здоровью человека. Хотя флокуляция эффективна, ее эффективность может быть недостаточной для прямого использования против водорослевых цветений. В этом исследовании были изучены критические (оптимальные) условия и механизмы для вызываемой хлоридом алюминия AlCl ₃ , хлоридом железа FeCl ₃ , полиалюминия хлоридом (PAC), хитозаном, и полидиметилдиаллиламмония хлоридом (PDADMAC) флокуляции Ch. vulgaris . Результаты исследования позволили определить критические условия, способные вызвать флокуляцию с эффективностью более 90 % в течение 45 мин для 5 флокулянтов. <…> Результаты изучения критических условий флокуляции и ее механизмов показали, что вещество PDADMAC является отличным флокулянтом для удаления и переработки Ch. vulgaris , особенно во время цветения воды» [4].

В научной статье «Освещение альгицидной активности органических экстрактов марокканских макрофитов: потенциальное использование для контроля цветения цианобактерий», опубликованной в 2020 г., отмечается, что «многие исследования демонстрировали эффективность альгицидных веществ, производимых макрофитами против микроводорослей» [5]. Целью работы являлась оценка альгицидной активности экстракта этилацетата от семи марокканских макрофитов для контроля вредоносных водорослевых цветений. Объектом исследования стали реакция и чувствительность прокариотической токсичной цианобактерии Microcystis aeruginosa и эукариотической микроводоросли Chlorella sp. Альгицидный эффект от экстрактов этилацетата против двух микроводорослей был оценен методом бумажных дисков и методом микроразведения. Последний метод был использован для оценки минимальных подавляющих концентраций и минимальных альгицидных концентраций. Согласно результатам исследования, рост двух микроводорослей был существенно подавлен экстрактами этилацетата. Органический экстракт Myriophyllum spicatum показал наивысшее подавление роста M. aeruginosa (35,33 ± 1,53 мм) и Chlorella sp. (30,33 ± 1,15 мм). <…> Окончательные результаты раскрывают потенциальную альгицидную активность макрофитов и позволяют предположить, что экстракты этилацетата могли бы играть важную роль в биоконтроле вредоносных водорослевых цветений» [5].

Реклама альголизации уверяет, что внесение Ch. vulgaris в водоемы ставит точку в борьбе зеленых водорослей против синезеленых водорослей. Приведенное выше исследование показывает, что борьба против одних водорослей с помощью других водорослей на этом не заканчивается.

Корейские ученые ищут способы избавить водоемы от водорослевого трио: Chlorella vulgaris , Anabaena circinalis , Microcystis aeruginosa —в научном исследовании «Воздействие звуковой обработки на характеристики водорослевой органики видов Anabaena circinalis , Microcystis aeruginosa и Chlorella vulgaris », опубликованном в 2023 году. «Частые вспышки вредоносных водорослевых цветений в резервуарах питьевой воды создают серьезные проблемы с обработкой воды и водоснабжением. Ультразвуковая обработка — это физико-химический метод, используемый в отношении вредоносных водорослевых цветений. Во время ультразвуковой обработки вредоносных водорослевых цветений водорослевая органика (внеклеточная и внутриклеточная) высвобождается и изменяет характеристики растворенной органики. В этом исследовании на примере A. circinalis , M. aeruginosa и Ch. vulgaris были изучены характеристики водорослевой органики во время ультразвуковой обработки с использованием флуоресцентной матрицы возбуждения-эмиссии и усвояемого органического углерода. Мы обнаружили, что ультразвуковая обработка повышала содержание растворенной водорослевой органики, что приводит к увеличению растворенного органического углерода внутриклеточной водорослевой органики из клеток микроводорослей. A. circinalis , M. aeruginosa и Ch. vulgaris имели концентрации растворенного органического углерода 22,5, 3,8, и 6,7 мг/л до звуковой обработки и 29,1, 10,8, и 7,7 мг/л после звуковой обработки соответственно. Кроме того, внутриклеточная водорослевая органика, высвобожденная во время ультразвуковой обработки, содержала больше белковых веществ и была в основном связана с биоразлагаемой органикой» [6].

Китайские ученые в исследовании «Альгицидное воздействие экстрактов четырех китайских трав на формирующие “цветение” водоросли Microcystis aeruginosa и Chlorella pyrenoidosa » отмечают: «Экстракты четырех китайских трав Phellodendri chinensis cortex , Artemisia annua L., Scutellaria baicalensis G., Citrus reticulate P. были протестированы на альгицидное действие против M. aeruginosa и Ch. pyrenoidosa . Результаты показали, что M. aeruginosa более восприимчива, чем Ch. pyrenoidosa . Рост M. aeruginosa был существенно подавлен ( p < 0,05) экстрактами четырех трав. <…> Экстракт S. baicalensis продемонстрировал более сильное альгицидное действие на Ch. pyrenoidosa , чем экстракты остальных трав, хотя гибель Ch. pyrenoidosa во время всего периода культивирования не наблюдалась. <…> Согласно результатам исследования, китайские травы, такие как P. chinensis cortex или S. baicalensis , и их комбинации могут предложить эффективную альтернативу для сдерживания вспышек вредного водорослевого цветения в водоемах» [7].

Исследование «Удаление вредоносных водорослей из пресноводных водоемов с помощью плавающих ценосфер летучей золы в хитозановой оболочке» показало, что «вредные водорослевые цветения представляют растущую проблему во всем мире, наносящую вред здоровью человека и экосистеме.

В этом исследовании новый метод флотации всплывающих бусин с использованием ценосфер летучей золы в хитозановой оболочке (CFACs) был разработан для удаления вредоносных водорослевых цветений из пресных водоемов. Для достижения высокой степени удаления вредоносных водорослей ( Chlorella vulgaris , Scenedesmus quadricauda и Microcystis aeruginosa ) исследовалось влияние соотношения хитозана / летучей золы в композиции CFACs, концентрации CFACs, времени флотации и значений pH на удаление микроводорослей. Максимальная эффективность для S. quadricauda и Ch. vulgaris составила 99,37 и 91,63 % соответственно при pH = 8,0 При нейтральном pH разница поверхностных зарядов клеток микроводорослей и CFACs вызывает агрегирование. При использовании CFACs для удаления микроводорослей размер агрегата существенно влиял на эффективность удаления. В то же время при оптимальных pH и концентрации эффективность удаления всех трех видов микроводорослей превышала 90 % через 5 мин. Это исследование описывает эффективный и недорогой метод удаления вредоносных водорослевых цветений и определяет оптимальные условия его применения» [8].

В научной статье «Влияние активированного угля на рост Chlorella vulgaris в водном растворе», отмечается, что «водорослевые цветения, оставляемые без внимания, могут негативно воздействовать на экосистему озера. Малоизученным методом удаления избытка питательных элементов из озер и таким образом сокращения водорослевых цветений является использование биоугля» [9]. Авторы делятся результатами исследования: «Мы выдвигаем гипотезу, что благодаря абсорбционным характеристикам пиролизованных материалов, таких как биоуголь и активированный уголь, их присутствие будет сокращать доступность питательных элементов в водном растворе и тем самым снижать рост водорослей. Эксперимент проводился в водном растворе, содержащем ростовую среду COMBO с добавлением и без добавления активированного угля, при четырех условиях: 5, 10, 20 и 50 мг/л фосфора. <…> Наше исследование показывает, что активированный уголь имеет потенциал для абсорбции фосфора. Из этого следует, что и активированный уголь, и обладающий большей абсорбционной способностью биоуголь имеют потенциал быть использованными для сдерживания водорослевых цветений и, что более важно, снижения антропогенной эвтрофикации в водных средах» [9].

В научном исследовании «Перекись водорода в качестве метода ремедиации: целевой подход к борьбе с цианобактериальными цветениям?» говорится: «Водорослевые цветения множатся во всем мире, включая цианобактериальные цветения, производящие токсины, которые вредят рекреации и здоровью человека и экосистемы. Перекись водорода (H ₂ O ₂ ) была предложена в качестве метода контроля, ограничивающего рост этих цианобактериальных цветений. В этом исследовании была проверена чувствительность различных видов цианобактерий и хлорофитов к H ₂ O ₂ . Цианобактерии Dolichospermum , Anabaena , Trichormus и Microcystis и хлорофиты Chlorella , Chlamydomonas и Auxenochlorella были выращены на Z8 с использованием цикла «освещение : темнота» (12 : 12) при +22 °C с добавлением различных концентраций H ₂ O ₂ . In vivo были измерены флуоресценция, активность каталазы и производство токсинов. Не было достоверных различий ( p > 0,05) между средним LC ₅₀ (средняя полулетальная концентрация) для цианобактерий (1,25 мкг/л) и хлорофитов (0,075 мкг/л). При этом наблюдалась значительная вариабельность выживаемости между разными видами, даже в пределах одного рода, при добавлении H ₂ O ₂ .

Например, значения LC ₅₀ M. aeruginosa , M. botrys и M. wesenbergii составили 0,213, 0,158 и 0,0002 мкг/л. Более того, добавление H ₂ O ₂ не влияло на токсичность образцов. Например, негативный контроль M. aeruginosa имел уровень токсичности 768 мкг/л. Это свидетельствует о том, что использование H ₂ O ₂ для контроля вредных водорослевых цветений должно обязательно учитывать то, какие виды и группы присутствуют в водоеме» [10].

Рекламные постулаты альголизации и научный ответ

I

Что происходит с водоемом, когда зеленые водоросли в силу определенных факторов начинают численно превосходить синезеленые водоросли?

В научной статье «Зеленые микроводоросли вытеснили цианобактерии в мелком озере Лонху», опубликованной в 2023 г., авторы констатируют: «Зеленые водоросли являются естественными конкурентами цианобактерий, но мы до сих пор не знаем, почему зеленые водоросли получают конкурентное преимущество в мелких озерах. В этом исследовании мы использовали количественную полимеразную цепную реакцию (кПЦР) для того, чтобы измерить количественно и наблюдать зеленые водоросли и цианобактерии в озере Лонху. Согласно полученным результатам, зеленые водоросли доминировали в озере Лонху, составляя 71,8–80,31 %. Временная и пространственная динамика цветений зеленых водорослей (здесь и далее выделено мною. — В. С. ) коррелировала с содержанием общего органического азота, показывая, что органический азот может быть ключевым спусковым механизмом цветений зеленых водорослей .Азот и фосфор превышали норму, пиковое содержание аммонийного азота приходилось на цветения. Это позволило предположить, что аммонийный азот может быть одним из важных факторов, стимулирующих цветения зеленых водорослей. Расчет коэффициента ранговой корреляции Спирмена и анализ избыточности (RDA) показали, что зеленые водоросли и цианобактерии позитивно коррелировали с температурой воды, общим органическим азотом и аммонийным азотом, что свидетельствует о схожих благоприятных условиях для их роста в озере Лонху. Эти находки углубили наше понимание конкуренции между зелеными водорослями и цианобактериями в мелких озерах. В рамках данного исследования изучена связь между природными факторами и доминантным ростом зеленых микроводорослей в озере Лонху. Наше исследование показало, что зеленые микроводоросли были первыми доминантными микроводорослями в озере Лонху — в среднем на 71,8–80,31 % в течение наблюдаемого года. Несомненно, водорослевые цветенияпроисходят под влиянием комплекса факторов. Освещенность, питательные элементы и температура воды составляют ядро факторов, вызывающих водорослевые цветения, ни один из которых не может быть заменен. Другие факторы, такие как глубина воды, скорость потока и время удержания воды, могут играть важные регуляторные роли в формировании водорослевых цветений и выборе доминантной микроводоросли . Мы имеем недостаточно знаний о влиянии и избирательном действии этих гидрологических факторов на конкуренцию цианобактерий и зеленых водорослей, поэтому необходимы дальнейшие исследования» [11].

Рис. 1. Вредное водорослевое цветение в озере Лонху

Угрожающе в свете приведенного выше исследования выглядит обещание рекламы: «За несколько дней хлорелла становится доминирующей микроводорослью в поверхностном слое воды, насыщая его кислородом и удаляя из него излишки углекислого газа, различные органические и неорганические загрязнения».

В китайском озере Лонху зоопланктон не сумел отрегулировать численность зеленых водорослей, ставших под влиянием не до конца понятных ученым факторов доминантными. Водоем «зацвел». Исследователи признают, что пока недостаточно знаний о регулирующих цветение факторах для того, чтобы предсказать, каким видом водорослей будет цвести водоем: диатомовыми, зелеными или синезелеными.

Термин «доминантность», описывающий состояние водорослей, которое наблюдается при стечении определенных внешних и внутренних факторов, в рекламе альголизации превращается в «доминирование», в не зависящую от внешних условий, гарантированную фирмой-производителем имманентную способность Ch. vulgaris использовать свою силу для подавления синезеленых водорослей. Цеха по выращиванию Ch. vulgaris заявляют о возможности одинакового для всех водоемов внедрения ее доминирования, гарантируя всем желающим отсутствие цветения при переизбытке Ch. vulgaris , о чем должен позаботиться присутствующий в каждом конкретном водоеме зоопланктон.

В 2023 г. было опубликовано научное исследование «Анализ пространственного и временного распределения доминантных микроводорослей в озере Тайху, основанный на данных радиометрии (OLCI)», в рамках которого:

— разработан основанный на R _rs метод идентификации видов микроводорослей;

— получено пространственно-временное распределение доминантных видов микроводорослей в озере Тайху;

— проанализирована связь доминантной микроводоросли с природными факторами [12].

Авторы статьи констатируют: «Быстрое распространение микроводорослевых цветений может приводить к экологическим проблемам. Ответственные за это виды фитопланктона разнообразны. Различные виды микроводорослей, формирующие цветение, имеют четкие характеристики, несут определенные риски и, следовательно, нуждаются в различных методах противодействия. <…> Согласно радиометрическим (OLCI) изображениям озера Тайху в период с 2016 до 2020 г. Microcystis являлась доминантной микроводорослью, за ней следовали Pseudanabaena и Aphanizomenon . Доминантность двух других видов хлорофитов была менее выраженной. Доля Microcystis как доминантного вида была выше летом, в то время как доля Pseudanabaena достигала пика зимой. Доля Aphanizomenon варьировалась незначительно в течение года, в то время как доли двух других хлорофитов достигали пика зимой. Что касается пространственного распределения, весенняя и осенняя схемы были относительно схожими. Летом примерно в 80 % озера доминировала Microcystis . Зимой преобладали Chlorella и Scenedesmus вдоль юго-восточного побережья озера Тайху. Создание и применение этой модели могут обеспечить техническую поддержку для прогнозирования и предотвращения цветений во внутренних озерах» [12].

Рис. 2. Цветение Microcystis aeruginosa в озере Тайху

Рис. 3. Цветение зеленой микроводоросли Chlorella в озере Тайху

Рис. 4. Одновременное цветение Microcystis и Chlorella в озере Тайху

Рис. 5. Цветение Microcystis и Сh. vulgaris в озере Тайху

В материале «Захваченное водорослями озеро в Восточном Китае становится чище» государственного телеканала China Global Television Network говорится, что «китайское правительство потратило 282 млн долларов на меры по противодействию загрязнению озера Тайху. В основном это строительство и реконструкция очистных сооружений канализации, меры по снижению поступления в озера сельскохозяйственных удобрений» [29].

II

Другое заявление рекламы альголизации звучит следующим образом: «В отличие от синезеленых водорослей (цианобактерий) клетки хлореллы не образуют связанных колоний и не слипаются между собой, поэтому в воде не появляется видимых хлопьев или поверхностной пленки» [27].

В научном исследовании «Образование многоклеточных групп в ответ на хищников у Chlorella vulgaris », опубликованном в 2015 г., отмечалось: «Ключевым шагом в эволюции многоклеточных организмов является образование кооперативных многоклеточных групп. Предполагалось, что присутствие хищников могло быть причиной образования многоклеточных групп у некоторых водорослей и бактерий: клетки формируют группы, чтобы понизить шансы быть съеденными. Мы использовали зеленую водоросль Chlorella vulgaris и одноклеточный организм Tetrahymena thermophila , чтобы проверить, действительно ли присутствие хищников может вызвать формирование колоний. Мы обнаружили: 1) либо сами хищники, либо выделяемые хищниками экзопродукты вызывают образование колоний; 2) высокие плотности хищников обусловливают формирование большего количества колоний; 3) образование колоний в этой системе факультативное, с возвращением популяции к одноклеточной форме, когда влияние хищников прекращается. Эти результаты дают эмпирическую поддержку гипотезы о том, что присутствие хищников вызывает образование многоклеточных групп. Анализ скорости возвращения популяций в одноклеточное состояние показал, что такая реакция вызвана фенотипической пластичностью, а не эволюционными изменениями. Мы обнаружили: 1) присутствие одноклеточного хищника T. thermophila вызывает формирование колоний у Ch. vulgaris ; 2) надосадочные жидкости (центрифугаты), взятые от культур хищников и культур хищников/водорослей, были способны вызывать формирование колоний; 3) более высокие плотности хищников вызывали формирование колоний с бóльшим числом клеток; 4) образование колоний в этой системе является факультативным (популяции возвращались к одноклеточному режиму спустя 20 суток после того, как в культуре не оставалось живых, подвижных хищников). Мы установили, что T. thermophila может стать причиной формирование колоний у Ch. vulgaris и что экзопродукты хищников и хищников/водорослей достаточны для того, чтобы вызвать такую реакцию. Ранее уже было обнаружено, что присутствие Ochromonas vallescia вызывает формирование колоний Ch. vulgaris … Мы продемонстрировали экспериментально, что Ch. vulgaris формирует колонии в ответ не только на живых хищников, но и на экзопродукты хищников и хищников/водорослей и что более высокие плотности хищников способствуют образованию большего числа колоний. В предыдущих исследованиях было установлено, что экзопродукты хищника вызывают образование колоний и у других зеленых водорослей, включая Microcystis , Scenedesmus , Phaeocystis и Chlamydomonas …» [13].

Рис. 6. Образование колоний Chlorella в присутствии хищника

Роль Ch. vulgaris в круговороте питательных элементов в водоеме

I

Ключевым в рекламе альголизации является тезис о том, что альголизация противодействует эвтрофикации водоемов Реклама альголизации рисует следующую причинно-следственную связь: 1) клетки водоросли Ch. vulgaris потребляют (ассимилируют) загрязняющие водоем питательные элементы (азот, фосфор); 2) зоопланктон, в частности микроскопические ветвистоусые рачки, коловратки и т. п., поедает клетки Ch. vulgaris; 3) зоопланктон, в свою очередь, выедается рыбой; 4) в результате водоем при переизбытке Ch. vulgaris не «цветет» в принципе.

Действительно ли хищническая активность зоопланктона в отношении Ch. vulgaris предотвращает водорослевые цветения? Какую роль водоросль Ch. vulgaris играет в круговороте питательных элементов в водоеме? Где заканчивается путь ассимилированных Ch. vulgaris питательных элементов? Действительно ли описанный в рекламе альголизации «механизм» обеспечивает очистку (деэвтрофикацию) водоема от питательных элементов (азот, фосфор)?

В научной статье «Сравнительная динамика популяций трех видов ветвистоусых в отношении к различным уровням Chlorella vulgaris и Microcystis aeruginosa » авторы делятся полученными результатами: «Мы провели эксперименты с ростом популяции в течение 22–30 суток, используя три вида ветвистоусых: Daphnia pulex (2413 ± 129), Moina macrocopa (1286 ± 49) и Ceriodaphnia dubia (951 ± 57), прикармливаемых зеленой водорослью Ch. vulgaris и обработанными ультразвуком клетками цианобактерии M. aeruginosa , в трех плотностях (0,75 × 10 ⁶ , 1,5 × 10 ⁶ и 3,0 × 10 ⁶ кл./мл). Увеличение плотности Chlorella и Microcystis привело к увеличению популяции D. pulex . Реакции двух других видов на избыток Chlorella и Microcystis существенно различались. M. macrocopa увеличила популяцию в ответ на увеличение численности Ch. vulgaris , но полностью погибла на второй день, питаясь цианобактерией Microcystis . Вместе с тем плотность популяции C. dubia показала обратную реакцию на присутствие Chlorella , но увеличила свою популяцию в ответ на увеличение популяции M. aeruginosa . C. dubia достигла пика плотности 37 ± 1 ед./мл при концентрации цианобактерии Microcystis 3,0 × 10 ⁶ кл./мл. При тех же условиях D. pulex достигла плотности 10 ± 0,5 ед./мл. Суточный прирост популяции был одинаковым (0,24) для D. pulex и M. macrocopa при плотности Ch. vulgaris 3,0 × 10 ⁶ кл./мл. Не было обнаружено статистически значимой разницы пиковых плотностей популяции D. pulex , прикармливаемой Chlorella или Microcystis , но разница была значительной для Moina и Ceriodaphnia . Мы не нашли прямой зависимости между размером тела ветвистоусых и их способностью усваивать клетки цианобактерии Microcystis , в то время как D. pulex демонстрировала устойчивый рост, поедая либо Chlorella , либо Microcystis » [14].

Таким образом, разные виды зоопланктона избирательно выедают либо Ch. vulgaris, либо синезеленые водоросли. D. pulex одинаково хорошо поедает и зеленые водоросли (Chlorella), и синезеленые водоросли (Microcystis), однако вредные водорослевые цветения все равно происходят и составляют проблему питьевых водоемов.

II

В научном исследовании «Развитие вредных водорослевых цветений под влиянием хищнической активности зоопланктона», опубликованном в 2006 г., отмечается: «Взаимосвязь между водорослями и их зоопланктонными хищниками обычно включает потребление питательных элементов водорослями, поедание водорослей зоопланктоном, что в свою очередь увеличивает биомассу хищника, контролирует рост водорослей и высвобождает питательные вещества. Эвтрофикация повышает уровень питательных элементов, но не просто увеличивает активность отношений “хищник — жертва”; скорее, развиваются вредные водорослевые цветения, часто с серьезными экологическими и эстетическими последствиями. В целом виды, вызывающие вредные водорослевые цветения, внешне являются слабыми конкурентами за питательные элементы, в то время как развитие поедающих их организмов в условиях якобы нехватки питания происходит слишком поздно, после того как питательные элементы в основном были усвоены быстрорастущими видами, не участвующими во вредном водорослевом цветении. В рамках исследования представлен новый механизм для объяснения динамики вредного водорослевого цветения в подобных условиях. Используя модель “хищник — жертва” с несколькими питательными элементами, мы продемонстрировали, что эти цветения могут развиваться вследствие спонтанной самораспространяющейся ошибки в нормальной активности системы “хищник — жертва”. Это приводит к перераспределению питательных элементов в пользу роста вредного водорослевого цветения, происходящего за счет конкурирующих видов микроводорослей. Ограничение данного переноса обеспечивает постоянный уровень нехватки питательных элементов, приводящий к освобождению видов водорослей, участвующих во вредном водорослевом цветении, от контроля со стороны зоопланктона. Этот процесс является самостабилизирующимся до тех пор, пока потребность в питательных веществах превышает предложение, поддерживая несъедобность вредного водорослевого цветения. Такие явления часты в условиях эвтрофикации со смещенными соотношениями питательных элементов» [15].

Авторами научного исследования «Селективное выедание фитопланктона зоопланктоном определяет быстрые водорослевые сукцессии и цветения в океанах» было установлено: «В модельной планктонной экосистеме, содержащей фитопланктон и зоопланктон, последний обычно избегает поедать токсичный фитопланктон и предпочитает нетоксичные виды, модулируя степени выедания. Токсины, выделяемые токсичным фитопланктоном, могут привести к уменьшенному выеданию зоопланктоном обоих видов фитопланктона, и присутствие нетоксичного фитопланктона также уменьшает нагрузку выедания на токсичный фитопланктон. В этом исследовании дан набор функций, моделирующих избирательное выедание зоопланктоном различного фитопланктона. Коэффициент предпочтения и коэффициент избегания были введены в функции селективного выедания для измерения уровня предпочтения зоопланктоном нетоксичного фитопланктона и избегания токсичного фитопланктона соответственно. Для изучения существования и стабильности внутреннего равновесия и бифуркации Хопфа была создана динамическая модель системы “нетоксичный фитопланктон — токсичный фитопланктон — зоопланктон”, основанная на данных функциях. Наши результаты показывают, что избирательное выедание зоопланктоном усиливает рост биомассы зоопланктона и токсичного фитопланктона и содействует сосуществованию всех видов. Низкая избирательность выедания (например, низкие значения коэффициентов предпочтения и избегания) снижает популяцию зоопланктонаи увеличивает возможность цветения фитопланктона. Средний уровень избирательности выедания помогает сохранять систему в балансе. С высокой селективностью выедания фитопланктона токсичный фитопланктон становится доминирующим видом, в результате происходят быстрые водорослевые сукцессии и токсичные водорослевые цветения. Когда коэффициент предпочтения и коэффициент избегания в динамической модели превышают критические отметки, экосистема входит в бифуркацию Хопфа вокруг внутреннего равновесия, включая изменения этих популяций» [16].

III

Фотосинтетический метаболизм зеленой одноклеточной микроводоросли Ch. vulgaris подразумевает потребление (ассимилирование) водорослью питательных элементов (азот и фосфор) и строительство из этих элементов зеленой клетки. Содержание белка в Ch. vulgaris составляет до 50 %. И вот клетка хлореллы построена. Далее клетку хлореллы съел и начал переваривать ветвистоусый рачок, коловратка, дафния. Рачка в свою очередь съела рыба. Что происходит при этом с азотом и фосфором?

Научное исследование «Высвобождение питательных элементов и их круговорот между планктонными микроводорослями и растительноядными», опубликованное в 1980 г., содержало следующие разъяснения: «Высвобожденные питательные элементы стремительно улавливаются микроводорослями и существенно способствуют увеличению темпов роста клеток. Быстрый обмен питательными веществами между зоопланктоном и микроводорослями создает благоприятные условия для первичной продукции и деления клеток в периоды, когда аллохтонные поступления и запасы растворенных веществ не могут поддерживать популяцию даже в течение одних суток. Это означает, что коловратки и протозои, например, могут освобождать в сутки >35–60 % собственного содержания фосфора: измерения делались для вида D. pulex. Rigler (1973) и Peters и Rigler (1973) ccылались на исследования, в которых говорится о высвобождении фосфора в количестве 0,3–0,9 мкг на массу тела зоопланктона. Даже по осторожной оценке 0,3 мкг, коловратка, вес тела которой составляет 0,2 мкг, может высвобождать количество фосфора, эквивалентное двойному содержанию фосфора в ее собственном теле, каждые сутки» [17].

В научном исследовании «Влияние круговорота питательных элементов, осуществляемого зоопланктоном и рыбой, на сообщества фитопланктона», опубликованном в 1999 г., отмечается: «Измерение количества высвобождаемых питательных элементов представляет трудную задачу, поскольку питательные элементы высвобождаются в высокобиоактивных формах, которые чрезвычайно стремительно усваиваются микроводорослями и бактериями, занижая измеряемые показатели их количества. В озерах круговорот питательных веществ, осуществляемый зоопланктоном и рыбой, признан важным источником питательных элементов для роста фитопланктона… В среднем Daphnia и рыба высвобождали питательные вещества с примерно одинаковым соотношением содержания азота и фосфора, хотя соотношения, высвобождаемые Daphnia , были более вариативными, чем у рыбы, вероятно, в результате большего дисбаланса в диете Daphnia , чем в диете рыбы. В связи с этим мы ожидали, что влияние питательных веществ, высвобождаемых Daphnia и рыбой, на структуру сообщества фитопланктона будет очень схожим. Однако результаты второго эксперимента показали, что Daphnia и рыба могут оказывать значительно разное влияние на структуру сообщества фитопланктона посредством круговорота питательных элементов. Главное различие между Daphnia и рыбой заключалось в том, что круговорот питательных элементов, осуществляемый рыбой, поддерживал вдвое больше видов фитопланктона, чем круговорот, осуществляемый Daphnia . Это, вероятно, имело место потому, что высвобождаемые рыбой питательные элементы находятся в более биодоступных формах, чем у Daphnia . Кроме того, соотношение азота и фосфора в фекалиях рыб всегда было близким к оптимальному для роста фитопланктона. Таким образом, рыба могла понизить лимитирование питательных веществ и конкуренцию водорослей за питательные вещества, и в результате на питательных элементах, высвобожденных рыбой, развивалось более разнообразное видовое сообщество фитопланктона, чем на питательных элементах, высвобожденных Daphnia . (И что же делать? Выловить рыбу и запустить в водоем побольше дафний? Точно!!! — В. С.) Улучшение качества воды в умеренно эвтрофированных озерах может быть достигнуто сокращением биомассы планктоноядной рыбы , но остается дискуссионным вопрос о том, в какой степени такое улучшение качества воды обязано повышению скорости выедания зоопланктоном или изменениям в соотношениях питательных элементов и их количествах, возвращаемых фитопланктону. В заключение следует отметить, что существенное влияние, которое зоопланктон и рыба оказывали на фитопланктон в нашем эксперименте, подтверждает точку зрения о том, что круговорот питательных элементов, осуществляемый этими потребителями, может быть важен для структуры сообщества фитопланктона и его динамики и может отвечать за некоторые иерархические эффекты в пелагических пищевых сетях» [18].

Как утверждает Саманта Кэй Оливер в своей диссертации, «регенерация зоопланктоном питательных веществ в глубоко насыщенном хлорофиллом слое обеспечивает 100 % потребности микроводорослей в питательных веществах в этом слое» [19].

Линдси Коллиз в статье «Зоопланктон подпитывает опасное цветение воды? Понимание круговорота питательных веществ, осуществляемого зоопланктоном, в озере Эри» обращает внимание на следующее: «Когда фосфор попадает в западное озеро Эри, то остается неясным, куда он “пойдет” в пределах бассейна прежде, чем станет питанием для опасного микроводорослевого цветения воды поздним летом. Предыдущие исследования показали, что питательные вещества запасаются и потом высвобождаются через различные резервуары, или “пулы”, включая донные отложения, моллюсков, зоопланктон и рыбу. Однако относительная важность каждого из этих пулов как источника питательных элементов недостаточно хорошо понята. Зоопланктон — это микроскопические организмы, живущие в водяном столбе. Он выделяет питательные элементы из своего пищеварительного тракта и может быть важным, хотя и не измеренным источником питательных элементов, поддерживающих рост опасного микроводорослевого цветения воды. Наши предварительные результаты показывают, что различные виды зоопланктона не значительно отличаются по темпам высвобождения питательных веществ, однако мы видим, что темпы высвобождения питательных элементов меняются в течение сезона. Это может быть важным для роста и поддержания опасного микроводорослевого цветения воды в течение лета» [20].

Рис. 7. Вредное водорослевое цветение в озере Эри (США)

IV

Реклама альголизации рекомендует после внесения в водоем концентрата водоросли Ch. vulgaris дополнительно зарыбить водоем растительноядными породами рыб. Это необходимо для того, чтобы рыба сокращала численность клеток водоросли Ch. vulgaris, не допуская образования вредного водорослевого цветения.

Данная проблема была рассмотрена в статье «Содержание питательных элементов в корме и фекалиях и их высвобождение», опубликованной в 1997 г., авторы которой констатировали: «Произошло стремительное и моментальное высвобождение фосфора из фекалий в течение первых дней, и позже рост бактерий стал тормозить высвобождение фосфатов. Наши результаты согласуются с Pettersson (1988), который также наблюдал стремительное высвобождение фосфатов из корма в течение первых дней, а затем рост бактерий понизил концентрацию фосфатов. Высвобождение из фекалий аммония происходило медленно. Данные эксперименты демонстрируют, что высвобождение питательных элементов из фекалий может быть мгновенным и это приводит к быстрому обогащению среды питательными элементами. Makinen и соавт. (1988) и Phillips и соавт. (1993) утверждали, что эффективное и быстрое удаление твердых отходов — необходимая мера, если требуется контроль фосфатной нагрузки на среду» [21].

V

Реклама альголизации отводит зоопланктону и рыбе роль «черного ящика», в котором бесследно исчезает (аннигилируется) Ch. vulgaris вместе с ассимилированными питательными элементами (азот, фосфор). На самом деле зоопланктон и рыба непрерывно полностью возвращают питательные элементы в водоем через свой пищеварительный тракт. Не упоминается в рекламе и то, что клетки Ch. vulgaris отмирают естественным путем, подвергаются разложению бактериями, полностью возвращая водоему питательные элементы (азот, фосфор) в биодоступной форме.

Авторы статьи «Разложение Chlorella salina в аэробных условиях в пресной или соленой воде», опубликованной в 1985 г., обращались к данной проблеме и представили следующие результаты исследования: «Аэробное разложение устьевой одноклеточной зеленой микроводоросли Chlorella salina было изучено в пресноводной и соленой культурах. Полученные данные о взвешенных веществах, химическом потреблении кислорода (ХПК), хлорофилле и росте популяции бактерии, а также о регенерации неорганического фосфора и азота от разлагающихся клеток показали, что скорость и степень разложения были намного сильнее в пресной воде, чем в соленой. Разложение заметно проявилось в течение 20 суток и 50 суток в пресной и соленой воде соответственно. Степень разложения, выраженная в процентном снижении ХПК микрочастиц, составляла 77 % в пресной воде и 48 % в соленой воде; регенерированные неорганические фосфаты — 85 и 46 % от общего органического фосфора в клетках в пресной и соленой воде соответственно. Регенерация азота была напрямую связана с количеством разложившегося клеточного вещества. В пресной воде 88 % и в соленой воде 63 % исходного органического азота было конвертировано в неорганический азот» [22].

Таким образом, отмершие клетки Ch. vulgaris подвергаются разложению бактериями: в воду возвращается 88 % азота и 85 % фосфора от исходного содержания этих питательных элементов в клетках водоросли.

Авторы статьи «Регенерация питательных элементов от аэробного разложения зеленых водорослей», опубликованной в 1977 г., представили следующие результаты своей работы: «Было проведено лабораторное исследование аэробного разложения монокультур микроводорослей ( Chlorella vulgaris и Selenastrum capricornutum ) с целью измерить скорость и степень регенерации фосфора и азота. Указанные микроводоросли выращивались в синтетической среде до получения плотности биомассы 15–60 мг/л (сухого веса). Затем культуры заселялись натуральным бактериальным сообществом (в контрольные культуры бактерии не добавляли) и помещались в темное место. Не заселенные бактериями культуры оставались жизнеспособными спустя 70 суток в темноте без регенерации фосфора. Степень регенерации фосфора в культурах, заселенных бактериями, варьировалась от 31 до 95 % (в среднем — 74 %), причем более высокий процент высвобождения был связан с начальным избытком клеточного фосфора.

Скорость регенерации фосфора во время активного разложения варьировалась от 0,06 до 0,39 мкг P/мг микроводоросле-дней. Конверсия органического азота в NH ₃ варьировалась от 51 до 94 % (в среднем — 74 %) для культур, заселенных бактериями. Инкубационные периоды в темноте, необходимые для стабилизации системы, варьировались от 29 до 55 дней. Влияние аэробного разложения водорослевых цветений на цикл фосфора и азота — очень важный процесс в водных экосистемах. Является аксиомой то, что, когда клетка микроводоросли отмирает и разлагается, некоторые питательные элементы, которые она усвоила во время роста, высвобождаются в окружающую среду. Вместе со многими другими параметрами эта регенерация питательных веществ может оказывать существенное влияние на динамику сезонных сукцессий фитопланктона в озерах, а также на общую биомассу фитопланктона. Скорость и степень регенерации питательных веществ должны также рассматриваться как компонент математического моделирования биохимических процессов в водных системах. Предыдущие исследования делали акцент на реминерализации таких питательных элементов, как фосфор и азот, на процессах, происходящих на границе сред «вода — донный осадок». В то время как важность этого участка регенерации не ставится под сомнение, возможно, что в зависимости от определенных факторов важная часть аэробного разложения происходит в водяном столбе. Параллельная регенерация питательных элементов делает их доступными для повторного использования во время того же сезона роста» [23].

Таким образом, рекламная «парящая в верхнем слое воды планктонная хлорелла» отмирает естественным образом и подвергается разложению бактериями непосредственно в верхнем слое воды, повторно насыщая его питательными элементами (до 95 % азота, до 94 % фосфора), восполняющими потребности очередного вредного водорослевого цветения.

Авторы научной статьи «Экспериментальная тафономия[1] органелл и палеонтологическая запись эволюции ранних эукариот» обращают внимание на следующий факт: «Живые клетки Chlorella имеют мало отличий от только что отмерших. По мере разложения хлоропласты разрушаются, теряя правильную форму. Пиреноиды быстро исчезают, оставляя пустые кольца зерен крахмала, в то время как хлоропласты истончаются и покрываются отверстиями. Нуклеотиды еще наблюдаются в некоторых клетках. В отдельных случаях хлоропласты покидают клетку» [24].

В заключение приведем точку зрения относительно альголизации, изложенную в научной статье «Улучшение качества вод арктических регионов — хлорелла: благо или зло?»: «Эффективность мероприятий по коррекции альгоценоза водных объектов Мурманской области хлореллой вызывает сомнения, так как это не является методом снижения трофической нагрузки на водоем. Сохраняющаяся нагрузка биогенными элементами обусловливает высокую биомассу водорослей, нетипичную для региона, независимо от того, какими видами водорослей она представлена. Самоочищение водоема, которое предлагается ООО НПО “Альгобиотехнология”, возможно только при снижении или прекращении поступления биогенных элементов в водоемы, чего сложно ожидать в ближайшие десятилетия. Коррекция альгоценоза суть борьба со следствием, в то время как следует бороться с причинами. Внесение нового, устойчивого эврибионтного вида водорослей может вызвать разбалансировку экосистем, нарушение трофических связей и биогеохимических циклов с последующим изменением качества водных и биологических ресурсов. Последствия подобных мероприятий для региона можно определить как сложно прогнозируемые… Следует также учесть, что “альголизация” не решает основную причину ухудшения качества вод — антропогенное загрязнение и эвтрофирование» [25].

Заключение

Анализ публикаций позволил подвести итог относительно применимости альголизации для очистки (деэвтрофикации) водоемов от излишков питательных элементов (азот, фосфор):

1. Вредные водорослевые цветения с участием Ch. vulgaris угрожают качеству источников питьевой воды.
2. Извлекаемые из воды водорослью Ch. vulgaris питательные элементы (азот, фосфор) временно связываются водорослью в зеленую белковую биомассу для того, чтобы полностью вернуться обратно в водоем в биодоступной форме одним из следующих путей: а) через пищеварительный тракт зоопланктона; б) через пищеварительный тракт рыбы; в) в результате естественного отмирания клеток. Путь потребляемых (ассимилируемых) Ch. vulgaris азота и фосфора заканчивается в водоеме.
3. Ученые во всем мире ищут способы борьбы с вредными водорослевыми цветениями, происходящими с участием Ch. vulgaris : физические, химические, биологические.
4. Хищническая активность зоопланктона не только не предотвращает вредные водорослевые цветения с участием Ch. vulgaris , но и рассматривается как фактор, их провоцирующий.
5. Деэвтрофикация водоема «механизмом», описанным в рекламе альголизации, не происходит. Он подразумевает кратковременное изменение формы питательных элементов (азот, фосфор): в результате проведения альголизации они не покидают водоем, пребывая либо в свободной, биодоступной для вредного водорослевого цветения форме, либо в виде зеленой биомассы фитопланктона (вредного водорослевого цветения).

Исследование на этом не заканчивается. В следующей публикации мы разберем условия выращивания и биотехнологического применения штамма Ch. vulgaris , плотность биомассы, продолжительность жизненного цикла, влияние на загрязнение водоема фитопланктоном.

Литература:

1. Impacts of a bacterial algicide on metabolic pathways in Chlorella vulgaris [= Влияние бактериального альгицида на метаболические пути Chlorella vulgaris ] / Q. Lu, X. Zhou, R. Liu [et al.] // Ecotoxicology and Environmental Safety. — 2023. — Vol. 249. — P. 114451. — DOI: 10.1016/j.ecoenv.2022.114451
2. Chen, E. S. The reduction of Chlorella vulgaris concentrations through UV-C radiation treatments: A nature-based solution (NBS) [= Снижение концентрации Chlorella vulgaris обработкой ультрафиолетом: природное решение] / E. S. Chen, T. B. Bridgeman // Environmental Research. — 2017. — Vol. 156. — P. 183–189. — DOI: 10.1016/j.envres.2017.03.007
3. Causes of succession of planktonic algae in Shennong bay of Three Gorges Reservoir in spring in 2014 [= Причины сукцесии планктонной водоросли в заливе Шеннонг резервуара плотины «Три ущелья» весной 2014 г.] / H. Xu, L. Long, D. Ji [et al.] // Wei Sheng Wu Xue Bao = Acta microbiologica Sinica. — 2017. — Vol. 57, № 3. — P. 375–387. — (In Chinese). — URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29756436/
4. Flocculation of Chlorella vulgaris –induced algal blooms: critical conditions and mechanisms [= Флокуляция против вызванных Chlorella vulgaris цветений: критические условия и механизмы] / P. Zhang, S. Zhu, C. Xiong [et al.] // Environmental Science and Pollution Research. — 2022. — Vol. 29, № 52. — P. 1–12. — DOI: 10.1007/s11356-022-21383-8
5. Highlighting of the antialgal activity of organic extracts of Moroccan macrophytes: potential use in cyanobacteria blooms control [= Освещение альгицидной активности органических экстрактов марокканских макрофитов: потенциальное использование для контроля цветения цианобактерий] / Z. Tazart, M. Douma, A. T. Caldeira [et al.] // Environmental Science and Pollution Research. — 2020. — DOI: 10.1007/s11356-020-08440-w
6. Impact of sonication on the algal organic matter characteristics of Anabaena circinalis , Microcystis aeruginosa , and Chlorella vulgaris [= Воздействие звуковой обработки на характеристики водорослевой органики видов Anabaena circinalis , Microcystis aeruginosa и Chlorella vulgaris ] / A. T. Dang, T. H. Duong, J. won Park [et al.] // Journal of Environmental Chemical Engineering. — 2023. — № 11, № 3. — P. 110111. — URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S2213343723008503
7. Algicidal effects of four Chinese herb extracts on bloom-forming Microcystis aeruginosa and Chlorella pyrenoidosa [= Альгицидное воздействие экстрактов четырех китайских трав на формирующие «цветение» водоросли Microcystis aeruginosa и Chlorella pyrenoidosa ] / L. Ye, J. Qian, S. Jin [et al.] // Environmental Technology. — 2014. — Vol. 35 (9–12). — P. 1150–1156. — DOI: 10.1080/09593330.2013.863979
8. Removal of harmful algal blooms in freshwater by buoyant-bead flotation using chitosan-coated fly ash cenospheres [= Удаление вредоносных водорослей из пресноводных водоемов с помощью плавающих ценосфер летучей золы в хитозановой оболочке] / X. Zou, K. Xu, Y. Xue [et al.] // Environmental Science and Pollution Research International. — 2020. — Vol. 27, № 23. — P. 29239–29247. — DOI: 10.1007/s11356-020-09293-z
9. Penno, A. Effects of activated carbon on the growth of Chlorella vulgaris in an aqueous solution [= Влияние активированного угля на рост Chlorella vulgaris в водном растворе] / A. Penno, E. Agar, J. Divok // SURG Journal. — 2019. — Vol. 11. — DOI: 10.21083/surg.v11i0.3989
10. Derminio, D. S. Hydrogen peroxide used as a remediation methods: a targeted approach to tackle cyanobacterial blooms? [= Перекись водорода в качестве метода ремедиации: целевой подход к борьбе с цианобактериальными цветениями?] / D. S. Derminio, G. L. Boyer // 9th US HAB Conference : Abstract Book. — URL: https://hab.whoi.edu/wp-content/uploads/2019/08/9thHABstractBook.pdf
11. Green algae outcompete cyanobacteria in a shallow lake, Longhu Lake [= Зеленые микроводоросли вытеснили цианобактерии в мелком озере Лонху] / J. Li, X. Xiao, X. Xian [et al.] // Water Supply. — 2023. — Vol. 23, № 7. — P. 2649–2661. — DOI: 10.2166/ws.2023.154
12. Spatial and temporal distribution analysis of dominant algae in Lake Taihu based on ocean and land color instrument data [= Анализ пространственного и временного распределения доминантных микроводорослей в озере Тайху, основанный на данных радиометрии (OLCI)] / Yu. Zhu, Yu. Li, Sh. Bi [et al.] // Ecological Indicators. — 2023. — Vol. 155. — URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X23011019
13. Fisher, R. M. Multicellular group formation in response to predators in the alga Chlorella vulgaris [= Образование многоклеточных групп в ответ на хищников у Chlorella vulgaris ] / R. M. Fisher, T. Bell, S. A. West // Journal of Evolutionary Biology. — 2015. — Vol. 29, № 3. — P. 551–559. — DOI: 10.1111/jeb.12804
14. Alva-Martínez, A. F. Comparative Population Dynamics of Three Species of Cladocera in Relation to Different Levels of Chlorella vulgaris and Microcystis aeruginosa [= Сравнительная динамика популяций трех видов ветвистоусых в отношении к различным уровням Chlorella vulgaris и Microcystis aeruginosa ] / A. F. Alva-Martínez, S. S. S. Sarma, S. Nandini // Crustaceana. — 2001. — Vol. 74, № 8. — P. 749–764. — DOI: 10.1163/156854001317015571
15. Mitra, A. Promotion of harmful algal blooms by zooplankton predatory activity [= Развитие вредных водорослевых цветений под влиянием хищнической активности зоопланктона] / A. Mitra, K. J. Flynn // Biology Letters. — 2006. — Vol 2, № 2. — P. 194–197. — DOI: 10.1098/rsbl.2006.0447
16. Zheng, Y. Selective grazing of zooplankton on phytoplankton defines rapid algal succession and blooms in oceans [= Селективное выедание фитопланктона зоопланктоном определяет быстрые водорослевые сукцессии и цветения в океанах] / Y. Zheng, X. Gong, H. Gao // Ecological Modelling. — 2022. — Vol. 468. — P. 109947. — DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2022.109947
17. Lehman, J. T. Release and cycling of nutrients between planktonic algae and herbivores [= Высвобождение питательных элементов и их круговорот между планктонными микроводорослями и растительноядными] / J. T. Lehman // Limnology and Oceanography. — 1980. — Vol. 25, № 4. — P. 620–632. — DOI: 10.4319/lo.1980.25.4.0620
18. Attayde, J. L. Effect of Nutrient Recycling by Zooplankton and Fish on Phytoplankton Communities [= Влияние круговорота питательных элементов, осуществляемого зоопланктоном и рыбой, на сообщества фитопланктона] / J. L. Attayde, L.-A. Hansson // Oecologia. — 1999. — Vol. 121, № 1. — P. 47–54. — DOI: 10.1007/s004420050906
19. Oliver, S. K. Nutrient regeneration by zooplankton community in the deep chlorophyll layer of Lake Superior [= Регенерация питательных веществ сообществом зоопланктона в глубоко насыщенном хлорофиллом слое озера Верхнее] : A thesis of the University of Minnesota / S. K. Oliver. — 2012. — URL: https://conservancy.umn.edu/server/api/core/bitstreams/bc83b26a-9c4b-47f8-9ec5-7a90ac7fa13b/content
20. Collis, L. Do Zooplankton Fuel Harmful Algal Blooms?: Understanding Zooplankton-Mediated Nutrient Recycling in Lake Erie [= Зоопланктон подпитывает опасное цветение воды? Понимание круговорота питательных веществ, осуществляемого зоопланктоном, в озере Эри] / L. Collis. — 2019–2020. — URL: https://ciglr.seas.umich.edu/spring-2020-e-newsletter
21. The nutrient content and the release of nutrients from fish food and faeces [= Содержание питательных элементов в корме и фекалиях и их высвобождение] / G. Kibria, D. Nugegoda, R. Fairclough, P. Lam // Hydrobiologia. — 1997. — Vol. 357. — P. 165–171. — DOI: 10.1023/A:1003147122847
22. Chan, K.-yu. Aerobic decomposition of Chlorella salina in freshwater and saline conditions [= Разложение Chlorella salina в аэробных условиях в пресной или соленой воде] / K.-yu Chan // Hydrobiologia. — 1985. — Vol. 122. — P. 35–44. — DOI: 10.1007/bf00018957
23. DePinto, J. V. Nutrient regeneration from aerobic decomposition of green algae [= Регенерация питательных элементов от аэробного разложения зеленых водорослей] / J. V. DePinto, F. H. Verhoff // Environmental Science & Technology. — 1977. — Vol. 11, № 4. — P. 371–377. — DOI: 10.1021/es60127a002
24. Experimental taphonomy of organelles and the fossil record of early eukaryote evolution [= Экспериментальная тафономия органелл и палеонтологическая запись эволюции ранних эукариот] / E. M. Carlisle, M. Jobbins, V. Pankhania [et al.] // Science Advances. — 2021. —Vol. 7, № 5. — DOI: 10.1126/sciadv.abe9487
25. Денисов, Д. Б. Улучшение качества вод арктических регионов — хлорелла: благо или зло? / Д. Б. Денисов // Вестник Гиперборейской академии наук : сб. тр. ГАН. — Апатиты : ГАН, 2016. — № 1. — С. 4–9. — URL: http://discoverkola.com/images/books/Vestnik_GAN_1_2016.pdf
26. Algae-plagued lake in east China gets cleaner [= Захваченное водорослями озеро в Восточном Китае становится чище] // CGTN Environment. — 2019. — URL: https://news.cgtn.com/news/2019-09-19/Algae-plagued-lake-in-east-China-gets-cleaner-K6M1Evw1JC/index.html
27. Принцип действия планктонной хлореллы в водоеме. — URL: https://web.archive.org/web/20240911021041/https://algotec.ru/principle
28. Серебряковский, В. Альголизация. Китайские ученые ищут способы справиться с микроводорослью Хлорелла... / В. Серебряковский // Виктор Серебряковский : страница ВКонтакте. — 26 мая 2024. — URL: https://vk.com/wall847184079_92?ysclid=mkqxhxc6xe833985123
29. Серебряковский, В. Альголизация. Китайское озеро Лонху цветет зелеными микроводорослями... / В. Серебряковский // Виктор Серебряковский : страница ВКонтакте. — 8 июня 2024. — URL: https://vk.com/wall847184079_114?ysclid=mkqxi947hy914097557

[1] Тафономия — наука, изучающая процессы превращения живых организмов в ископаемые.