Биоэкологические особенности папоротников Центрального Предкавказья

В статье отражены результаты исследования птеридофлоры Центрального Предкавказья, приводится информация о видах: название, биология, эколого-ценотические особенности, геоэлемент и закономерности распространения в регионе, созологический статус таксона. Сообщается об экологических предпочтениях видов.

Ключевые слова: фиторазнообразие, ландшафтные местоположения, Ставропольская возвышенность, Северный Кавказ

На основе экологического соответствия с природными условиями современных местопроизрастаний для изученных папоротников указывается флористический комплекс (степпофитон, дримофитон, фрутицетофитон и т. д.), характер растительности (степант, пратант, сильвант). Для детальной характеристики адаптивных признаков видов использованы различные экологические шкалы, классифицирующие растения по отношению к влажности экотопа (гидрофит, мезофит, ксерофит и т. д.), характеру местообитания (кальцепетрофит, эпилит, эпигейный, эпиксил) и трофности почвенного субстрата (эутроф, мезотроф, олиготроф), отношению к освещению (сциофит, гелиофит), температуре воздуха в период вегетации (мегатерм, мезотерм, микротерм).

В статье указываются биоморфа и биологические особенности видов применительно к местным условиям, собственные наблюдения или заимствованные [4, 7, 13, 12]. Так, сведения о современном состоянии популяций, эколого-биологических особенностях и сезонных циклах развития некоторых представителей птеридофлоры в условиях Ставрополья освещены в работах В. Н. Белоуса, С. В. Улановского, Н. Е. Шевченко [3, 5, 6]. Наименования видов приводятся в соответствии со сводкой «Конспект флоры Кавказа» [10].

Объём сведений по каждому виду различный; для некоторых редких и не часто встречающихся в регионе папоротников приводится информация лишь из незначительного числа местообитаний.

Данное исследование выполнено в рамках выпускной квалификационной работы.

1. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Геофит длиннокорневищный, вследствие интенсивного вегетативного разрастания нередко формирует плотные заросли. Дримофитон (светлые насаждения, опушки, вырубки, просеки, лесные луга), фрутицетофитон; сильвант (предгорные леса Пятигорья), пратант (послелесные луга, папоротниковые пустоши). Мезофит; эутроф, мезотроф; сциофит; мезотерм. Плюрирегиональный. Изредка.
2. Polypodium vulgare L. Гемикриптофит, короткокорневищный, зимнезелёный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (плакорные леса в окр. Ставрополя, предгорные леса Пятигорья, байрачные леса Прикалаусских высот [Белоус, Новые ….]); мезофит; петрофит (замшелые камни), эпигейный (среди наземных куртин мха), эпиксил (стволы деревьев, пни); эутроф, мезотроф; сциофит; мезотерм. Плюрирегиональный. Редко. Третичный реликт, сокращающийся вид, находящийся на границе ареала.
3. Thelypteris palustris Schott. Геофит длиннокорневищный. Гигрофитон, гидрофитон (озёрно-болотный комплекс Кравцово); гигрофит (заболоченные берега, заводи, старицы, тростниковые сплавины); эутроф; гелиофит; мезотерм. Голарктический. Лакколиты Пятигорья [11], плавни низовий Кумы, окр. Ставрополя, окр. Грозного [12]. Редко. Гляциальный реликт, уязвимый вид.
4. Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. Гемикриптофит, зимнезелёный, короткокорневищный, густодернистый. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс); сильвант (предгорные леса Пятигорья); мезофит, петрофит (сырые ниши, расщелины скал и валунов); мезотроф, олиготроф; сциофит; мезотерм. Голарктический. Спорадически.
5. A. viride Huds. Гемикриптофит, короткокорневищный, густодернистый. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, возвышенность); сильвант (плакорные и предгорные леса); петрофит (скальные расщелины), мезофит, кальцепетрофит (обрывистые обнажения сырого известняка-ракушечника); олиготроф, кальцефит; сциофит; мезотерм. Окр. Ставрополя, Мамайский лес, урочище «Корыта». Голарктический. Редко. Гляциальный реликт, уязвимый вид.
6. A. trichomanes L. Гемикриптофит, короткокорневищный, густодернистый, зимнезелёный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, возвышенность); сильвант (плакорные и предгорные леса); мезофит; петрофит (сырые ниши, скальные расщелины, замшелые камни), кальцепетрофит (обнажения известняка-ракушечника); мезотроф, олиготроф; сциофит; мезотерм. Плюрирегиональный. Спорадически.
7. A. ruta-muraria L. Гемикриптофит, зимнезелёный, короткокорневищный. Степпофитон (Прикалаусские высоты, обрывисто-скалистые ландшафты правого коренного берега Тугулука), дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, плакорный лес возвышенности), антропофитон (старые каменные кладки из известняка-ракушечника); сильвант (плакорные и предгорные леса), редко — степант (одиночные особи на выходах материнской породы в петрофитных степях редкий ингредиент степных кальцепетрофитных группировок скальных обнажений материнской породы краевых выступов плато); мезофит, мезоксерофит; петрофит (трещины крупных камней и валунов), кальцепетрофит (глубокие сырые ниши песчаника и известняка-ракушечника, расщелины известняковых скал); мезотроф, олиготроф; сциофит (избегает прямого солнечного света); мезотерм. Голарктический горно-степной. В большинстве районов — спорадически, на Прикалаусских высотах — редко.
8. A. woronowii H. Christ. Гемикриптофит, зимнезелёный, короткокорневищный. Дримофитон (в границах плакорного леса); сильвант (редкостойные древесные насаждения); мезофит (сырая горная порода), кальцепетрофит (известняковые обнажения, каменистые уступы); олиготроф; сциофит (тенистые местоположения отвесного участка макросклона северной экспозиции); мезотерм. Единственное местонахождение (г. Ставрополь, пределы Спасо-Преображенского храма). Эукавказский. Редко.
9. A. adiantum-nigrum L. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (плакорный лес Ставропольской горы); сильвант (буково-грабовое сообщество в нижней части северного склона, в пределах выходов глубинных гидрокарбонатных вод); гигромезофит (сырой известняк, местообитания с постоянно избыточным почвенно-грунтовым и значительным атмосферным увлажнением); кальцепетрофит (скопления травертина), петрофит (скальные расщелины) или эпигейный (неразвитые, примитивные почвы, подстилаемые материнской горной породой); мезо-олиготроф, сциофит, мезотерм. Окр. Ставрополя, Русский лес, урочище «Травертиновый источник»). Европейский. Редко.
10. Ceterachofficinarum Willd. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс лакколитов Пятигорья, плакорные древесные сообщества горы Стрижамент); сильвант (открытые скальные обнажения в лесу); ксерофит, гелиофит (сухие, инсолированные склоны); кальцепетрофит (расщелины известняковой породы), литофит; мезотроф, олиготроф; мегатерм (хорошо прогреваемые скалы). Общедревнесредиземноморский горно-лесной скальный вид. Редко. Третичный реликт, с неопределённым статусом.
11. Phyllitisscolopendrium (L.) Newm. Гемикриптофит, зимнезелёный, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (предгорные и плакорные леса); кальцепетрофит (известняково-скальные обнажения); гигромезофит (днища лощин с постоянно избыточным почвенно-грунтовым увлажнением, каменистые нагромождения известняка-ракушечника вдоль русел лесных родников); эутроф, мезотроф; сциофит (тенистые местоположения отвесных каменистых склонов, днища глубоких лощин); мезотерм. Голарктический. Неморальный горно-лесной вид. Изредка. Третичный реликт, уязвимый вид.
12. Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. Гемикриптофит-хамефит, длиннокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (предгорные и плакорные леса); гигромезофит (заболоченные и прибрежные участки леса, сырые и переувлажнённые почвы); эутроф (русловый аллювий, иловато-перегнойный субстрат), эпигейный мезоэутроф, сциофит (днища лощин, тенистые экотопы); мезотерм. Голарктический. Рассеянно, на возвышенности — редко. Гляциальный реликт, уязвимый вид.
13. Athyrium filix-femina (L.) Roth. Гемикриптофит, эпигеогенный, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности), гидрофитон (озёрно-болотный комплекс Кравцово); сильвант (плакорные и предгорные леса, компонент/ ингредиент, редко — содоминант неморального ядра травяного полога); гигрофит (заболоченные берега, заводи, старицы, тростниковые сплавины); мезофит (участки с влажными почвами); эутроф, мезотроф; сциофит; мезотерм. Плюрирегиональный. Рассеянно.
14. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности), антропофитон (старые городские строения, в т. ч. сырые каменные кладки, ливневые колодцы); сильвант (плакорные и предгорные леса); мезофит (на выходах породы близ родников); кальцепетрофит (известняково-скальные обнажения, травертин, расщелины скал, среди крупных замшелых камней и валунов, реже — на каменистой почве); мезотроф, олиготроф; сциофит (тенистые участки леса и скал); мезотерм. Палеарктический, преимущественно скальный. Спорадически.
15. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Геофит, длиннокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья); мезофит; петрофит (выходы скал в лесу); эутроф, мезотроф; сциофит (тенистые лесные участки); мезотерм. Голарктический, горно-лесной. Редко.
16. Polystichumaculeatum (L.) Roth. Гемикриптофит, полузимнезелёный, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья, плакорные леса); мезофит (склоны и днища старых лесных лощин); эпигейный, реже — петрофит (скальные расщелины), кальцепетрофит (известняковые обнажения); мезотроф; сциофит; мезотерм. Субсредиземноморский. Редко. Гляциальный, третичный реликт, уязвимый вид.
17. P. setiferum (Forsk.) T. Moore ex Woynar. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (леса возвышенности); сильвант (плакорные буковые леса на горе Стрижамент); гигромезофит (склоны и днища старых лесных лощин); петрофит (каменистые почвы); мезотроф; сциофит; мезотерм. Субсредиземноморский горно-лесной. Гляциальный, третичный реликт, предположительно исчезнувший.
18. P. braunii (Spenn.) Fée. Гемикриптофит, полузимнезелёный, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья, плакорные леса); мезофит (склоны и днища старых лесных лощин); эпигейный, реже — петрофит (скальные расщелины), кальцепетрофит (известняковые обнажения); мезотроф; сциофит; мезотерм. Панбореальный, лесной. Очень редко. Гляциальный реликт, сокращающийся вид.
19. Dryopterisdilatata (Hoffm.) A. Gray (Dryopterisaustriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell.). Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья, тенистые участки). Мезофит, мезотроф, сциофит, мезотерм. Голарктический, горно-лесной. Редко.
20. D. carthusiana (Vill.) Fuchs. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья). Мезофит, гигромезофит, мезотроф, сциофит, мезотерм. Голарктический лесной. Спорадически.
21. D. filix-mas (L.) Schott (incl. D. caucasica (A. Br.) Fr.-Jenk. et Corley). Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс, леса возвышенности); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья, плакорные леса). Компонент травяного подъяруса в дубово-грабовых лесах; доминант травяного покрова умеренно гумидных сообществ на г. Бештау (Fagetum dryopteridosum). Мезофит, петрофит (изредка — обнажения горной породы); мезотроф; сциофит; мезотерм. Голарктический, лесной. Обычно.
22. Woodsiafragilis (Trev.) T. Moore. Гемикриптофит, короткокорневищный. Дримофитон (нижнегорно-лесной пояс); сильвант (предгорные леса лакколитов Пятигорья) [8]; мезофит; кальцепетрофит (расщелины известняковых скал); мезотроф; сциофит (в тени скал и крупных валунов); мезотерм. Кавказский геоэлемент. Изредка. Гляциальный реликт, сокращающийся в численности вид.
23. Salvinia natans (L.) All. Терофит (плавающий на поверхности воды). Гидрофитон (равнинные участки рек Кума, Терек, Сунжа, Томузловка:); гидрофит (стоящие и слабо проточные водоёмы: старицы, протоки, мелководья, озёра); эутроф; гелиофит; мегатерм. Плюрирегиональный. Редко. Уязвимый вид, редкий по естественным причинам.
24. Ophioglossum vulgatum L. Геофит короткокорневищный. Дримофитон (леса возвышенностей); сильвант (плакорные леса в окр. Ставрополя, пойменный лес в низовьях Терека, Кубани); гигромезофит (на свежих и влажных почвах); эутроф, мезоэутроф; сциофит; мезотерм. Голарктический. Редко. Гляциальный реликт, третичный реликт, исчезающий вид.
25. Botrychium lunaria (L.) Sw. Геофит короткокорневищный. Дримофитон (предгорные леса Лакколитов Пятигорья), фрутицетофитон; пратант, сильвант; мезофит; эутроф, мезотроф; гелиофит; мезотерм. Плюрирегиональный. Редко. Третичный реликт как редкий, уязвимый вид.

Таким образом, инвентаризация птеридофлоры Центрального Предкавказья показала, что на исследуемой территории обитают не менее 25 таксонов птеридофлоры, из них 52 % представителей (13 видов) подлежат региональной охране. Часть из них известны лишь из одного-двух местонахождений, а другие — по старым гербарным сборам или литературным указаниям, два вида считаются предположительно исчезнувшими (Polystichum setiferum, Ceterach officinarum).Оригинальность флоре папоротников придаёт наличие в её составе гляциальных и третичных реликтов.

Литература:

1. Белоус В. Н. Местонахождения Ophioglossum vulgatum L. в окрестностях Ставрополя // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. Вып. 3. С. 20–22.
2. Белоус В. Н. Новые данные о распространении охраняемых растений на территории Ставропольского края. Сообщение 3. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 52 научной конференции. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. С. 11–13.
3. Белоус В. Н., Улановский С. В. Некоторые вопросы биологии и сезонного развития «краснокнижных» папоротников Ставропольского поднятия (Центральное Предкавказье) // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Поликом, 2013. Вып. 21. С. 4–10.
4. Белоус В. Н., Шевченко Н. Е. Особенности коренных лесных сообществ Ставропольской возвышенности (на примере Русского леса) // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2011. № 4. — С. 38–43.
5. Белоус В. Н., Шевченко Н. Е., Улановский С. В. Папоротники плакорных лесов Ставропольской возвышенности //Актуальные проблемы биологической и химической экологии: сборник материалов международной научно-практической конференции. М., 2012. С. 20–23
6. Белоус В. Н., Шевченко Н. Е., Улановский С. В. Биоморфологические и экологические особенности лесных папоротников Ставропольских высот // Прозрителевские чтения: сборник материалов межрегиональной конференции. Ставрополь: Графа, 2013. Вып. 7. С. 149–154.
7. Галушко А. И. Папоротникообразные и голосеменные района Кавказских Минеральных Вод // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Краевое книжное изд-во, 1950. Вып. 2–3. С. 163–169.
8. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов. ун-та, 1978. Т. 1. С. 29–39.
9. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. Растения. Ставрополь: ИП Андреев И. В., 2013. С. 38–53.
10. Кудряшова Г. Л. Phylum Polypodiophyta / Конспект флоры Кавказа: В 3 томах. Т. 1. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. С. 152–173.
11. Михеев А. Д. Конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий. Пятигорск: Вестник Кавказа, 2009. С. 5.
12. Тайсумов М. А., Омархаджиева Ф. С. Анализ флоры Чеченской Республики. Грозный: АН ЧР, 2012. 320 с.
13. Шевченко Н. Е., Белоус В. Н. Конспект флоры лесов Центрального Предкавказья. М.-Ставрополь: Параграф, 2014. С. 33–37.