Личинки липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii) питаются на различных видах лип в условиях Беларуси. Помимо аборигенного вида — Tilia cordata, личинки липовой моли-пестрянки повреждают и интродуцированные виды лип: Tilia americana, Tilia platyphyllos и другие. Липа американская является одним из видов, который может быть эффективно использован для зеленого строительства населенных пунктов. Однако, по результатам проведенных исследований выявлено, что наблюдается постепенный рост показателя поврежденности листовых пластинок T. americana личинками второго поколения липовой моли-пестрянки в период с 2015 по 2017 гг.
Ключевые слова: инвазивный вид, липовая моль-пестрянка, Tilia americana, поврежденность листовых пластинок
Инвазия и интродукция — одни из важнейших в экологическом отношении проявлений глобализации, увеличивающее давление на местные виды и ведущее к их вымиранию [1]. Стремление расширить зону своего обитания — столь же неотъемлемая свойство всего живущего, как и репродуктивная способность. С появлением человека интенсивность этих процессов существенно возросла и инвазии приобрели более массовый характер [2]. Так, инвазивные виды приводят к серьезным экономическим, экологическим и социальным проблемам [2, 3], что, в конечном счете, определяет тот факт, что инвазия является второй по значимости, после антропогенного загрязнения среды, причиной вымирания биологических видов и потери биоразнообразия [3].
Среди инвазивных видов в условиях зеленых насаждений Беларуси можно отметить липовую моль-пестрянку (Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)), которая занесена в Черную книгу инвазивных видов животных Беларуси (категория A3) [4]. Данный вид имеет дальневосточное происхождение [5, 6]. Ph. issikii попал впервые на территорию европейской части России антропохорным путем [7]. Откуда путем естественной экспансии достиг территории Беларуси [8].
Липовая моль-пестрянка питается на различных видах и формах лип [9]. Насаждения липы в Республике составляют 4,2 тыс. га [10]. Среди наиболее часто встречаемых видов лип в условиях зеленых насаждений можно отметить аборигенную — липу мелколистную (Tilia cordata Mill.) и интродуцированную — липу крупнолистную (Tilia platyphyllos Scop.). Кроме того, в условиях зеленых насаждений Беларуси используются липы американская (Tilia americana L.), туань (Tilia tuan Szyszyl.), войлочная (Tilia tomentosa Moench) и другие [11]. Поскольку поврежденность листовых пластинок T. cordata липовой молью пестрянкой уже была рассмотрена [12], то в данной работе мы остановимся на оценке данного показателя для липы американской.
Материалом для данного исследования послужили сборы поврежденных личинками Ph. issikii листовых пластинок T. americana в условиях зеленых насаждений дендрария Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси в 2015–2017 гг. Листовые пластинки отбирались с нижнего яруса крон в период завершения развития личинок второго поколения. Собранный материал гербаризировали, используя классические методы высушивания листовых пластинок [13]. В последствии, материал сканировался с использованием сканера Epson Perfection 4180 Photо с установленным разрешением 300 dpi. Изображения обрабатывали с использованием программы ImageJ [14] для определения площади сформированных личинками Ph. issikii повреждений. Анализ предусматривал установление площади отдельных мин, общей площади мин на отдельных листовых пластинках, оценку поврежденности листовых пластинок (отношение общей площади мин к площади всей листовой пластинки, %). Для каждого из показателей рассчитаны средние значения и приведены медианы (Me). В качестве доверительного интервала для средней арифметической приводится стандартная ошибка (SE). Проверку достоверности различий использовали непараметрическую статистику Уилкоксона-Манна-Уитни. Расчеты проводились средствами программы R [15].
В 2015 г. для личинок первой генерации Ph. issikii площадь отдельных мин варьирует от 0,28 до 0,99 см2 (0,63±0,02 (Ме: 0,63) см2). Сумма площадей мин на листовой пластинке не сильно отличается от показателя площади отдельных мин — 0,28–1,42 см2 (0,66±0,03 (Ме: 0,63) см2), что обусловлено формированием 1 (95,00 %) — 2 (5,00 %) мин на лист. Поврежденность листовых пластинок по окнчанию первой генерации варьировала от 0,36 до 6,11 % (1,60±0,15 (Ме: 1,38) %). Для личинок второй генерации липовой моли-пестрянки на Tilia americana площадь отдельных мин варьировала от 0,01 до 1,32 см2 (0,69±0,02 (Ме: 0,74) см2). Сумма площадей мин на отдельных листовых пластинках составляла 0,54–7,69 см2 ((2,34±0,29 (Ме: 1,84) см2), что обусловлено формированием 1 (18,75 %), 2 (25,00 %), 3 (18,75 %), 4 (12,50 %), 5 (9,375 %), 6 (9,375 %), 9 (3,125 %) и 10 (3,125 %) повреждений на лист. При этом поврежденность листовых пластинок варьировала от 1,01 до 9,41 % (3,52±0,36 (Ме: 3,22) %).
В 2016 г. личинки первого поколения Ph. issikii формируют отдельные повреждения площадью 0,07–1,03 см2 (0,58±0,03 (Ме: 0,55) см2). Сумма площадей повреждений для отдельных листовых пластинок составляет 0,19–2,19 см2 (0,85±0,08 (Ме: 0,71) см2), что обусловлено формированием 1 (69,23 %), 2 (15,385 %) или 3 (15,385 %) повреждения на лист. При такой суммарной площади мин поврежденность варьировала от 0,66 до 9,87 % (2,40±0,39 (Ме: 1,80) %). Личинки первого и второго поколения формируют отдельные повреждения площадью 0,02–2,86 см2 (0,38±0,02 (Ме: 0,26) см2). Сумма площадей мин на листе составляла 0,15–10,92 см2 (2,66±0,24 (Ме: 2,34) см2), что обусловлено формированием 1 (1,59 %), 2 (7,94 %), 3 (9,52 %), 4 (7,94 %), 5 (17,46 %), 6 (4,76 %), 7 (11,11 %), 8 (6,35 %), 9 (9,524 %), 10 (9,524 %), 12 (4,762 %), 13 (3,17 %) и 15 (6,35 %) мин на лист. Поврежденность личинками липовой моли-пестрянки по окончанию второй генерации варьировала от 0,51 до 17,07 % (5,04±0,44 (Ме: 3,87) %).
В 2017 г. личинки первого поколения Ph. issikii формируют отдельные повреждения площадью 0,20–1,96 см2 (0,76±0,04 (Ме: 0,72) см2). Сумма площадей мин на листе варьирует от 0,43 до 1,96 см2 (0,87±0,05 (Ме: 0,78) см2), что обусловлено формированием 1 (86,36 %), 2 (13,64 %) мин на лист. Поврежденность листовых пластинок составила 0,55–7,00 % (2,24±0,22 (Ме: 1,88) %). По окончанию второй генерации площадь отдельных мин варьировала от 0,10 до 3,28 см2 (0,94±0,04 (Ме: 0,85) см2). Сумма площадей мин на отдельных листовых пластинках лип составляет 0,81–16,02 см2 (3,70±0,55 (Ме: 2,34) см2), что обусловлено наличием на листе 1 (7,142 %), 2 (38,10 %), 3 (28,571 %), 4 (9,52 %), 6 (2,381 %), 7 (2,381 %), 10 (2,381 %), 11 (4,762 %), 17 (2,381 %), 18 (2,381 %) мин. При этом поврежденность листовых пластинок изменяется в пределах 1,45–22,39 % (6,54±0,66 (Ме: 5,81) %).
Площадь отдельных мин в период с 2015 по 2017 гг. на этапе выхода первого поколения липовой моли-пестрянки варьировала от 0,07 до 1,96 см2. В данные период в размерных характеристиках отмечаются достоверных различия по отношению к выборочной совокупности 2017 г. (p<0,05), что обусловлено большим размером отдельных повреждений. По окончанию второго поколения инвазивной моли-пестрянки площадь отдельных мин варьировала от 0,01 до 3,28 см2. Подобный характер изменчивости данного показателя обусловлен: формированием третьего поколения, которое не успевает деформироваться (1–3 возраст личинок); гибелью личинок липовой моли-пестрянки под влиянием энтомофагов и энтомопатогенных грибов (1–4 возраст личинок); объединением нескольких повреждений в одно, что не позволяет определить точные границы отдельных повреждений (личинки 4–5 возраста; к примеру, для T. cordata размер отдельных повреждений на 5 возрасте личинок составлял 0,41–1,25 см2 [16]). За счет ряда факторов влияющих на размерные характеристики отдельных повреждений по окончанию второй генерации липовой моли-пестрянки отмечается достоверность различий (p<<0,05) между всеми выборочными совокупностями в 2015–2017 гг. Рассматривая изменчивость показателя при переходе с первого поколения вредителя на второе можно говорить о достоврерных различиях во всех случаях (р<0,05). При этом может отмечаться как увеличение значения данного показателя (2015 г., 2017 г.), так и его уменьшение (2016 г.). Данное явление пока трудно объяснить. Возможно, решение данного вопроса прояснит корреляционный анализ показателя площади отдельных повреждений к абиотическим факторам в исследуемые периоды.
Сумма площадей мин для каждой листовой пластинки в период с 2015 по 2017 гг. после выхода имаго первого поколения варьировала от 0,19 до 2,19 см2. Достоверные различия (р<0,05) наблюдаются только между суммой площадей на листовых пластинках липы американской в 2015 и 2017 гг. При этом отмечается постепенной рост данного показателя из года в год. По окончанию второго поколения сумма площадей мин на листовой пластинке варьировала от 0,15 до 16,02 см2. Достоверных различий между выборочными совокупностями суммы площадей мин на отдельных листовых пластинках не наблюдается. Однако, рост данного показателя все же отмечается. При сравнении показателя суммы площадей мин на листовой пластинке по окончании первой и второй генерации в пределах одного сезона отмечаются достоверные различия (р<<0,05), что обусловлено увеличением числа повреждений на отдельных листовых пластинках.
Поврежденность листовых пластинок по окончанию формирования первого поколения составляла от 0,36 до 9,87 %. Достоверные различия по окончанию первого поколения липовой моли-пестрянки отмечаются только между показателем поврежденности в 2015 и 2017 гг (p=0,047). По окончанию второго поколения Ph. issikii поврежденность варьировала от 0,51 до 22,39 %. При этом достоверность различий (р<0,05) отмечается между всеми выборочными совокупностями в 2015–2017 гг., что указывает на рост показателя поврежденнсти (рисунок 1). В свою очередь это указывает на постепенное накопление инвазивного филлофага в условиях зеленых насаждений г. Минска. При переходе с первой генерации Ph. issikii ко второй в переделах сезона отмечаются статистически достоверные различия (р<<0,05).
Рис. 1. Динамика изменения площади мин личинок первых и вторых генераций липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963); Lepidoptera: Gracillariidae)) относительно всей площади листовой пластинки Tilia americana с 2015 по 2017 год: 1 — первая генерация 2015 года (͞x±SE: 1,60 ± 0,15; Me: 1,38); 2 — вторая генерация 2015 года (͞x±SE: 3,52±0,36; Ме: 3,22); 3 — первая генерация 2016 года (͞x±SE: 2,40 ± 0,39; Me: 1,80); 4 — вторая генерация 2016 года (͞x±SE: 5,04 ± 0,44; Me: 3,87); 5 — первая генерация 2017 года ((͞x±SE: 2,24 ± 0,22; Me: 1,88); 6 — вторая генерация 2017 года (͞x±SE: 6,54 ± 0,66; Me: 5,81)
Таким образом, был отмечен рост поврежденности листовых пластинок в пределах сезона по окончанию развития с первого по второе поколение Ph. issikii. При этом поврежденность листовых пластинок липы американской не превышала 23 %, что определялось нахождением до 18 мин на один лист. Выявлена тенденция к постепенному увеличению степени поврежденности Tilia americana личинками липовой моли-пестрянки во втором поколении в период с 2015 по 2017 годы, что указывает на накопление вредителя в пределах исследуемого региона. Это в свою очередь указывает на тот факт, что использование в зеленых насаждениях липы американской нецелесообразно, так как при дальнейшем накоплении вредителя может наблюдаться вспышка массового размножения вредителя, а это может привести к потере декоративных качеств зеленых насаждений.
Литература:
1. Снакин, В. В. Динамика биоразнообразия, дрейф материков и глобализация / В. В. Снакин // Век глобализации. — 2015. — № 1. — С. 66–74.
2. Ижевский, С. С. Инвазии: неизбежность и контроль / С. С. Ижевский // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов: сб. материалов Круглого стола Всеросс. конф. по экологич. безопасности. — М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцева, 2002. — С. 49–61.
3. Семенченко, В. П. Проблемы чужеродных видов в фауне и флоре Беларуси / В. П. Семенченко, А. В. Пугачевский // Наука и инновации. — 2006. — № 10. — С. 15–20.
4. Черная книга инвазивных видов животных Беларуси / сост.: А. В. Алехнович [и др.]; под общ ред. В. П. Семенченко. — Мн.: Беларуская навука, 2016. — 105 с.
5. Kumata, T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan (Lepidoptera, Gracillariidae). / T. Kumata // Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido University. — 1963. — Vol. 25, n. 2 — P. 61–63.
6. Kumata, T. Some Korean species of the subfamily Lithocolletin (Gracillariidae, Lepidoptera) / T. Kumata, H. Kuroko, K. T. Park // Korean Journal of Plant Protection — 1983. — Vol. 22, n. 3. — P. 213–227.
7. Ермолаев, В. П. Обзор фауны и экологии минирующих молей (Lepidoptera, Gracillariidae) Приморского края / В. П. Ермолаев // Труды ЗИН АН СССР — 1977. — Т. 70. — С. 98–116.
8. Синчук, О. В. Современное распространение липовой и нижнесторонней белоакациевой минирующей молей-пестрянок (Lepidoptera: Gracillaridae) на территории Беларуси / О. В. Синчук, С. В. Буга // Природные ресурсы. — 2017. — № 1. — С. 133–141.
9. Синчук, О. В. Спектр кормовых растений инвазивных видов минирующих филлофагов рода Phyllonorycter Hubner, 1822 в условиях Беларуси и других регионов мира / О. В. Синчук // Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира: Материалы Международной научной конференции, посвященной 85-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси (Минск, 6–8 июня 2017 г.): в 2 ч. / редкол.: В. В. Титок [и др.]. — Минск, 2017. — Ч. 2. — С. 426–429.
10. Состояние природной среды Беларуси: экол. бюл. 2015 г. — Минск, 2016. — 323 с.
11. Синчук, О. В. Оценка поврежденности листовых пластинок лип (Tilia L.) гусеницами первой генерации инвазийного минера Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) / О. В. Синчук, Д. А. Гончаров // Современные проблемы энтомологии Восточной Европы: материалы I международной научно-практической конференции, 8–9 сентября 2015 г. — Минск, 2015. — С. 253–254.
12. Синчук, О. В. Оценка поврежденности листовых пластинок липы мелколистной (Tilia cordata Mill., 1768) липовой молью-пестрянкой (Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)) в условиях зеленых насаждений различных регионов Беларуси / О. В. Синчук // Труды БГУ. — 2016. — Т. 11, ч. 2. — С. 336–343.
13. Гербарное дело: справочное руководство / под ред. Л. Форман, Д. Бридсон. — Кью: Королевский ботанический сад, 1995. — 341 с.
14. Количественная оценка поврежденности инвазивными минирующими насекомыми листовых пластинок декоративных древесных растений: учеб. материалы / О. В. Синчук [и др.]. — Минск: БГУ, 2016. — 30 с.
15. Мастицкий, С. Э. Статистический анализ и визуализация данных с помощью R / С. Э. Мастицкий, В. К. Шитиков. — М.: ДМК Пресс, 2015. — 496 с.
16. Синчук, О. В. Морфология и морфометрия преимагинальных стадий липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)) / О. В. Синчук, Д. А. Гончаров // Труды БГУ. — 2016. — Т. 11, ч. 2. — С. 321–335.
