Генетическое разнообразие коллекций культурных гексаплоидных видов рода Avena L. по авенин-кодирующим локусам

Оценено генетическое разнообразие коллекций посевного, византийского овса и гибридов междуA. sativaxA. byzantina по авенин-кодирующим локусам. Среднее генное разнообразие по трём локусам в коллекциях A. sativa и межвидовых гибридов составило 0,63, а у византийского овса – 0,66. Установлено, что наибольшую роль в сужении генного разнообразия играет локус AvnA. У проанализированных видов овса и их межвидовых гибридов от 72,5 до 78,4% биотипов имели по этому локусу аллель А2.Вероятно, этот вариант блока компонентов маркирует хозяйственно-ценные ассоциации генов, что способствовало его широкому распространению среди коллекционных образцов.

Ключевые слова: овёс, электрофорез, электрофоретический спектр, авенин, генетическое разнообразие, авенин-кодирующие локусы.

Для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, улучшения качественных показателей зерна и повышения устойчивости растений к факторам окружающей среды, очень важен размах генетической изменчивости внутри вида [1, 2]. При исследовании аллельных частот по многим локусам, величина генетической изменчивости в популяции обычно измеряется как среднее генное разнообразие, также называемое средней гетерозиготностью () [3].

Часто генные комплексы, ответственные за устойчивость особей к неблагоприятным факторам внешней среды, формирование широкого адаптивного потенциала или повышение продуктивности и качества, обнаруживаются только у небольшого числа сортов с узким ареалом распространения. В то же время, для использования в селекционных программах предпочтение отдаётся небольшому количеству одних и тех же высокоурожайных родительских сортов, что становится причиной генетической эрозии вида [1, 4].

У современных сортов в процессе селекции происходит сужение внутрипопуляционного генетического разнообразия. Это происходит из-за постепенного замещения аллелей, характерных для местных сортов, на аллели, широко распространённые в мире. Однако сокращение генетического разнообразия вида приводит к снижению его адаптивности и способности приобретать устойчивость к новым расам патогенов [4, 5].

Целью наших исследований была оценка генетического разнообразия коллекций культурных гексаплоидных видов родаAvenaL. и гибридов между посевным и византийским овсомпо авенин-кодирующим локусам.

Для анализа полиморфизма авенинов исследовали 220 образцов овса из коллекции ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова» и ФГБНУ «НИИСХ Северного Зауралья». Проанализированные сорта относились к культурным гексаплоидным видам AvenabyzantinaC. Koch., AvenasativaL., а также гибридам между A. sativaL. иA. byzantinaC. Koch.

Одномерный электрофорез авенинов проводили согласно стандартной методике [6] с некоторыми модификациями [7]. Идентификацию аллельных состояний локусов Avn A, Avn B и Avn Cосуществляли по каталогу генетической номенклатуры для посевного овса [8]. В качестве стандарта использовали сорт овса посевного Астор (2.4.2).

Генное разнообразие на локус (H) рассчитывали по формуле:

Для оценки генетического разнообразия коллекций посевного, византийского овса и гибридов между A. sativaxA. byzantina, нами был исследован их полиморфизм по авенин-кодирующим локусам. Частоты встречаемости аллелей рассчитывались для каждого вида овса отдельно. Установлено, что по локусу Avn A максимальную частоту встречаемости во всех коллекциях имел аллель А2 (72,5-78,4%), а по локусу Avn В чаще остальных встречался вариант В1 (34,8-45,9%). По локусу Avn С в коллекции посевного овса наибольшую частоту встречаемости имели аллели С1 (20,0%), С2 (29,4%) и С4 (24,4%). Коллекция византийского овса характеризовалась максимальной встречаемостью вариантов С2 (21,7%) и С3 (30,5%) этого локуса. Среди гибридов между A. sativaxA. byzantinaчаще остальных встречались биотипы с аллелями С2 (27,0%) и С6* (27,0%) локуса Avn С.

Данные по частоте встречаемости аллелей авенин-кодирующих локусов были применены для расчёта генного разнообразия на локус (Н) и среднего генного разнообразия (). Величина H рассчитывалась для каждого локуса отдельно. Полученные значения характеризовали вероятность того, что две случайным образом выбранные в популяции особи будут иметь разные аллели по исследуемому локусу. Среднее генное разнообразие по трём локусам позволяло оценить степень генетической вариабельности внутри популяции.

Установлено, что наименьшее генное разнообразие в коллекциях гексаплоидных видов характерно для локуса AvnA (табл. 1). Особенно низким значением Н характеризовалась коллекция гибридов между A. sativaxA. byzantina (0,37).

Таблица 1 – Среднее генное разнообразие () в коллекциях посевного, византийского овса и гибридов A. sativaхA. byzantina

Все проанализированные коллекции имели высокое генное разнообразие по локусу AvnB, но для посевного овса его величина была ниже, чем у византийского овса и гибридов.

Максимальный размах генетической изменчивости в исследованных выборках отмечен по локусу AvnC (Н>0,8). Высокое генное разнообразие по локусу Avn С вызвано более равномерным распределением его аллелей в исследованных коллекциях, при этом частота встречаемости отдельных вариантов не превышала 30,5%.

Среднее генное разнообразие по трём локусам в коллекциях образцов A. sativa и межвидовых гибридов совпало (0,63), а у византийского овса генетическая изменчивость была немного выше (0,66).

Возможно, более высокое среднее генное разнообразие в коллекции византийского овса вызвано тем, что селекционная работа с этим видомведётся не так активно, как с посевным овсом и процесс снижения его генетического разнообразия менее выражен. Установлено, что наибольшую роль в сужении генного разнообразия в исследованных коллекциях гексаплоидных видов овса играет локус AvnA. Этот вариант блока компонентов авенина может быть маркером хозяйственно-ценных ассоциаций генов, что способствовало его широкому вовлечению в селекционный процесс и распространению среди образцов коллекций.

Литература:

1. Примак, Р. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Примак; пер. с англ. О.С. Якименко, О.А. Зиновьева. – М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. – 256 с.
2. Лоскутов, И.Г. Итоги и перспективы исследований мировой коллекции овса, ржи и ячменя / И.Г. Лоскутов, В.Д. Кобылянский, О.Н. Ковалева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 2007. – Т.164. – С.80-100.
3. Ней, М. Молекулярная эволюция и филогенетика / М. Ней, С. Кумар; пер. с англ. Г.В. Глазко, И.Б. Рогозина. – К.: КВIЦ, 2004. – 418 с.
4. Новосельская-Драгович, А.Ю. Изучение генетического разнообразия сортов мягкой озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А.Ю. Новосельская-Драгович, Л.А. Беспалова, А.А. Шишкина, В.А. Мельник, В.П. Упелниек, А.В. Фисенко, Л.В. Дедова, А.М. Кудрявцев // Генетика. – 2015. – Т.51. – №3. – С. 324-334.
5. Кудрявцев, А.М. Генетическое разнообразие современных российских сортов яровой и озимой твёрдой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А.М. Кудрявцев, Л.В. Дедова, В.А. Мельник, А.А. Шишкина, В.П. Упелниек, А.Ю. Новосельская-Драгович // Генетика. – 2014. – Т.50. – № 5. – С. 554-559.
6. Bushuk, W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus, method and nomenclature / W. Bushuk, R.R. Zillman // Canadian Journal of Plant Science. – 1978. – V 58 (2). – P. 505-515.
7. Остапенко, А.В. Анализ частоты встречаемости аллелей авенин-кодирующих локусов у сортов овса / А.В. Остапенко, Г.В. Тоболова // Аграрный научный журнал. – 2015. – №12. – С.24-26.
8. Портянко В.А. Генетический контроль авенинов и принципы их классификации / А.А. Поморцев, Н.А. Калашник, В.И. Богачков, А.А. Созинов // Генетика – 1987. – Т.23. – № 5. – С.584-590.
9. Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei – NY: Columbia University Press, 1987. – 512 p.