Мировое сообщество серьезно обеспокоено обеднением биоразнообразия на планете. Об этом свидетельствует принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) при поддержке ЮНЕСКО Международная программа «Diversitas» и Международная конвенция о сохранении биологического разнообразия [1]. Одним из растений, ареал которого стремительно сокращается из-за бесконтрольного использования, является эндем Памиро-Алая Lipskya insignis (Lipsky) Nevski. из семейства зонтичных (Apiaceae).
Монотипный род Lipskya Nevski (Липския) относится к семейству Apiaceae Lindl. Вид Lipskya insignis обитает в низкогорьях, на продуктах выветривания гипсоносных глин и песчаников. В Узбекистане произрастает в Самаркандской, Кашкадарьинской и Сурхандарьинской областях. Общее распространение — Средняя Азия (Южный Памиро-Алай) [2]. Интенсивно используется местным населением в качестве пряной приправы к национальным блюдам.
Растение включено в последнее IV издание Красной Книги Узбекистана под статусом 3 — сокращающиеся виды. Оно имеет небольшой высотный диапазон распространения (800–1300 м над ур. м.), предпочитая южные, юго-восточные и юго-западные склоны лёссовых холмов и предгорий.
Размножение L. insignis происходит семенным и вегетативным путем. Изучение процесса цветения в природных популяциях в связи с дальнейшим введением в культуру, является весьма актуальным.
Исследования L. insignis в естественной популяции проводились с целью выявления особенностей структуры соцветия, морфологии цветков и биологии цветения. Изучение морфологии цветка, процесса цветения, суточного ритма цветения проводили по методу А. Н. Пономарева [3] в природной ценопопуляции Жингил-1, расположенной в Дехканабадском районе Кашкадарьинской области Узбекистана.
L. insignis — бледно-зеленое, шероховатое, своеобразно пахнущее растение. Соцветие — сложный зонтик. Зонтики образуют разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик более развит (рис. 1 а). Зонтики 6–17 — лучевые. Внутренние лучи короче наружных. У основания зонтика и зонтичков имеются небольшие листочки, образующие обертку и оберточку. Обертка состоит из 6–8 травянистых, линейных, заостренных, неравных, иногда перисто надрезанных листочков. Оберточка зонтичка 6-листная. Наружные листочки оберточки длиннее внутренних, ланцетно-линейные, равные зонтичку. Зонтички с разным количеством цветков (12–19). В центре зонтичка сидят обоеполые цветки, которые окружены более мелкими мужскими цветками (рис. 1 б). Таким образом, по классификации Е. Л. Кордюм, Г. И. Глущенко [4] L. insignis можно отнести к андромоноэцичным растениям (на одной особи формируются мужские и обоеполые цветки).
Цветки актиноморфные 5-ти членные, с 5-ю тычинками, чередующимися с лепестками. Тычинки прикреплены к железистому диску, до вскрывания пыльников они загнуты во внутрь цветка. Мужские цветки на цветоножках (рис. 1 б, в). Обоеполые цветки сидячие или на коротких цветоножках (рис.1 б, ж, и). Цветоножки остро ребристые, шероховатые. Чашечка с узкой окраиной и хорошо развитыми ланцетно-шиловидными зубцами, которые у обоеполых цветков при развитии плода затвердевают (рис. 1 д, е, к). Лепестки с одной средней жилкой, белые, эллиптические, плоские, на вершине внутрь согнутые, расположены в 2 круга, 2 наружных лепестка крупнее 3 внутренних. Гинецей синкарпный, состоит из 2-х плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, на верхушке переходит в подстолбие (или стилоподий), часто называемое железистым или нектарным диском (рис.1 д, и).
От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающиеся головчатым рыльцем. У обоеполых цветков подстолбие приплюснуто-коническое, по краю слабо лопастное, столбики удлиненные, расходящиеся, с головчатыми рыльцами (рис. 1 з, и). У мужских цветков подстолбие менее развито, столбики редуцированы (рис. 1 г, д). В каждом гнезде завязи находятся 1–2 семязачатка, из которых только один развивается в семя.
Цветение у L. insignis начинается во 2-декаде апреля и продолжается до конца мая. Цветение в пределах соцветия начинается одновременно в средней и верхней частях соцветия и заканчивается в нижней части (рис.1 а). Раскрытие цветков в пределах зонтика и зонтичка идет центростремительно.
Как и у большинства зонтичных, в зонтичках сначала раскрываются наружные мужские цветки [5]. Через 18–22 часа после раскрытия первого мужского цветка в зонтике начинается цветение внутренних обоеполых цветков. В ходе изучения ритмики цветения было установлено, что каждый цветок распускается только один раз, и продолжительность его цветения составляет 20–26 часов.
Сначала раскрываются мужские цветки. Лепестки постепенно расходятся, тычинки выпрямляются, а затем отгибаются. В 1-й день цветения одновременно с расхождением лепестков пыльники поочередно вскрываются, и наблюдается тычиночная (мужская) фаза цветения, которая сопровождается выделением нектара. После опадения тычинок наблюдается дифференциация рылец и наступление пестичной (женской) фазы, которая характеризуется вторичным выделением нектара (рис. 1 б). Во время наступления женской фазы у обоеполых цветков, тычинки в мужских цветках, как правило, уже опадают и переопыление в пределах зонтичка невозможно. Таким образом, протерандрия наблюдается не только в цветке, но и в отдельном зонтичке, что препятствует автогамии и гейтоногамии.
Рис. 1. Соцветие и цветок Lipskya insignis: а — соцветие — сложный зонтик; б — центральный зонтичек с одним обоеполым сидячим цветком (женская фаза) в центре и 13 мужскими цветками с опавшими тычинками; в — мужской цветок на длинной цветоножке с невскрывшимися пыльниками; г — мужской цветок — вид сверху; д — подстолбие мужского цветка, столбики и рыльца не развиты; е — чашечка мужского цветка, вид снизу; ж — обоеполый цветок; з — обоеполый цветок с удаленными лепестками; и — раскрытый обоеполый цветок с опавшими тычинками, 2-мя столбиками и головчатыми рыльцами; к — чашечка обоеполого цветка.
У мужских цветков после вскрытия пыльников тычинки опадают быстрее, чем у обоеполых, а выделение нектара у них менее обильное.
Основным типом опыления у L. insignis, вероятно, является ксеногамия, осуществляющаяся энтомофильно.
Для L. insignis характерен дневной тип цветения. Цветки раскрываются с 7 часов до 22 часов в диапазоне температур 15–25°С и ОВВ 26–88 %. Наибольшее их количество раскрывается с 9 до 13 часов дня с пиком в 9 часов при температуре 21°С и ОВВ 60 %. (рис.2). Цветки в этот период посещаются насекомыми-опылителями, активность которых совпадает с суточным пиком цветения.
Рис. 2. Суточный ход распускания цветков L. insignis 9–10 мая 2012 г.
Таким образом L. insignis относится к андромоноэцичным растениям. Соцветие — сложный зонтик, с разнополыми (обоеполые и мужские) цветками. Основным типом опыления является ксеногамия, способом — энтомофилия. Этому способствует протерандрия, которая наблюдается как в обоеполом в цветке, так и в отдельном зонтичке. Автогамия в форме гейтоногамии возможна в качестве резервного типа опыления в пределах всего соцветия.
Литература:
- Конвенция о биологическом разнообразии. Рио-де-Жанейро, 3–14 июня 1992 года.
- Коровин Е. П. Сем. Зонтичные. Флора Узбекистана. — Ташкент, — 1959 — Т. 4. — С. 292–293.
- Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений. В кн.: Полевая геоботаника. — Т. 2. — М.-Л. Изд. АН СССР — 1960 — С. 9–19.
- Кордюм Е. Л., Глущенко Г. И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. — Киев. Наукова думка. — 1976–199 с.
- Пономарев А. Н. О протерандрии у зонтичных // Докл. АН СССР. — 1960 — Т. 135. № 3. — С. 750–752.
