Методы отбора в селекции твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье

 

Отбор является неотъемлемой и основной частью селекции. Его эффективность возрастает, если популяция, с которой работает селекционер, имеет значительную генетическую гетерогенность. Гетерогенность популяции определяется генетической дивергентностью родительских сортов и численностью растений в F2 и последующих поколениях. Особенное значение имеет численность популяции во втором поколении, где проявляется весь рекомбинационный потенциал скрещивания. Если в F2 нет необходимых сочетаний генов, то в последующих поколениях вероятность их появления значительно снижается или вообще исчезает (Бриггс Ф., Ноулз П., 1972; Коновалов Ю.Б., 1979). В связи с этим и в силу того, что встречаемость ценных форм бывает редкой, объем популяции должен быть достаточно велик.

Рекомбинационный процесс в популяциях по генам качественных признаков можно предвидеть и, следовательно, их объём, необходимый для того, чтобы обнаружить определенное количество растений желаемого генотипа, легко рассчитать. В селекции твердой пшеницы в Среднем Поволжье достаточно легко планировать получение и отбор рекомбинантов по продолжительности периода до колошения, высоте растений, выполненности соломины, содержанию каротиноидных пигментов в зерне, устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной головне. Количество генов, контролирующих эти признаки у соответствующих доноров (1-3 гена), допускает для расчета численности популяции по поколениям применение существующих методик, описанных в литературе (Бриггс Ф., Ноулз П., 1972; Коновалов Ю.Б., 1979; Бороевич С., 1984; Майо О., 1984).

Сложнее обстоит дело с прогнозом численности популяции в селекции по количественным признакам продуктивности, управляемыми в процессе формирования полигенными системами. При отсутствии точной генетической характеристики признака прогноз теоретически невозможен. Попытки эмпирического определения в F2 трансгрессивных форм (Воскресенская Г.С., Шпота В.И., 1967) оказались малопродуктивными. Поступление результатов исследований в этом случае «опаздывало» - решение принимается на стадии планирования скрещивания, а информация о трансгрессивном потенциале поступает на стадии изучения расщепляющихся поколений гибридов. Кроме того, этот метод, как и другие, основанные на предварительном вариационно-статистическом анализе, дают значительно завышенные оценки трансгрессивной части популяции, что обычно не соответствует действительности – трансгрессии редкое явление (Криворученко Н.И., 1991; Ващенко А.П., Масловец А.И., 1994; Грабовец А.И., 1996; Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И., 1996; Хотылева Л.А., Каминская П.Н., Матвиенко С.Н., 1997). При этом необходимо помнить, что гомозиготность в потомстве тем медленнее наступает, чем по большему числу признаков, контролируемых альтернативными аллелями, различаются родительские сорта. Учитывая, что именно такие скрещивания дают больше всего трансгрессий их идентификация в ранних поколениях гибридной популяции остается проблематичной. Определенные препятствия могут иметь место из-за мейотических ограничений кроссинговера (сцепление), взаимодействия генов в процессе онтогенеза (комплементарное, эпистатическое, действие генов модификаторов) и, наконец, влияние условий среды на рекомбиногенез и экспрессию генов (Жученко А.А., Король А.Б., 1985). Условия среды влияют на выживаемость гибридных растений, а, следовательно, на соответствие фактического расщепления ожидаемому.

Таким образом, совокупность всех вышеприведенных особенностей формообразовательного процесса в популяциях делает во многих ситуациях прогноз, как перспективности самой популяции, так и ее объёма сложной задачей.

Поэтому среди селекционеров нет единого мнения в выборе между числом прорабатываемых популяций и объёмом каждой из них. Многие известные отечественные селекционеры (Лукьяненко П.П., 1973; Ремесло В.Н., Животков А.А., 1977; Калиненко И.Г., 1995; Ковтун В.И., 2002) отдают предпочтение тщательному подбору родительских пар для скрещивания, ограничивая общее их количество. При этом значительно увеличивается численность популяции и количество изучаемых линий в селекционных питомниках (>1000, начиная с питомника испытаний потомств 1-го года по каждой комбинации и до 20-40 тыс. общего объёма селекционной элиты). Аналогичное мнение высказывалось и зарубежными исследователями (Оккерман О., Мак Кей Дж., 1955; Элиот Ф., 1961). В.А. Драгавцев (2008) считает, что при наличии надежных фоновых признаков можно ограничиться 5-10 комбинациями скрещиваний, пропуская при этом через «сито» фоновых признаков как можно большее число растений расщепляющихся поколений.

Другая часть селекционеров, исходя из того, что предсказать перспективность конкретной комбинации по рекомбинационному потенциалу количественных признаков сложно, а по признакам, генетика которых хорошо известна достаточно легко, считают целесообразным увеличивать общее число прорабатываемых популяций, ограничивая численность каждой из них (Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Удачин Р.А. и др., 1970; Мережко А.Ф., 1974; Бороевич С., 1984; Ильина Л.Г., 1996). Очевидно, что этот вопрос должен решаться в зависимости от задач, стоящих перед каждым конкретным скрещиванием и возможностями идентификации нужных генотипов в питомниках.

В связи с этим целью исследований было определение информативных параметров наиболее адекватно характеризующих селекционный материал в бесповторных питомниках и в питомниках с контролируемой величиной урожайности, т.е. в контрольном и конкурсном испытаниях.

Материал и методы исследований. Изучались гибридные популяции и линии и сорта, отобранные из них. Селекционный питомник 1 года высевался сеялкой СПР-2, формирующей гнездовой посев потомств элитных колосьев. Оценка линий проводилась по общей продуктивности снопа (надземная масса), массе зерна и К.хоз. В изучение были включены сорта конкурсного сортоиспытания, в том числе потомства линий, изученных в селекционном питомнике 1 года. Делянки конкурсного сортоиспытания формировались рендомизированными блоками в 5-6 повторностях. Период исследований включает 1998-2014гг. Условия среды, сложившиеся за этот период, по комплексу параметров достаточно полно отражают среднемноголетние показатели, характеризующие климатические особенности Средневолжского региона.

Результаты и обсуждение. При изучении селекционного материала в гнездовом посеве довольно четко удается идентифицировать высокопродуктивные, приспособленные к данным условиям среды популяции, дающие большой выход ценных селекционных форм. Наибольшая доля перспективных линий, в том числе сорт Марина, получено из популяции Валентина / Г1434, которая в селекционном питомнике 1 го года в условиях 1998 года была самой продуктивной (надземная масса, масса зерна, К.хоз.) при относительно низких значениях коэффициентов их вариации. Линии другой популяции – Г748/ЛН 209-36, изученной в том же 1998 году и выделившейся относительно слабой вариацией продукционных параметров, положили начало нескольким сортам, превосходившим в отдельные годы в конкурсном сортоиспытании стандарт (табл. 1).

Таблица 1

Средние параметры элементов продуктивности линий в селекционном питомнике 1го года, в зависимости от происхождения популяции. Безенчук, пар, 1998г.

Кросс	Число линий	МС, г.	МЗ, г.	К.хоз., %	Коэффициент вариации, %
					МС	МЗ	К.хоз
Валентина / Г1434	58	84,8	21,3	25,0	18,8	26,9	16,3
Г776/Г748	23	57,5	9,1	16,5	21,1	44,1	43,3
Г748/ЛН-209-36	52	56,7	8,0	14,0	23,8	22,2	22,3
СЗ / Г740	22	58,6	8,1	14,3	25,0	37,9	40,9
Х13/2025Б-380 // 93д-14	29	71,4	14,6	21,0	19,6	25,9	29,3
Г814 / Г748 //Г814	27	56,4	9,4	16,6	18,9	48,4	41,1

Сокращения: МС- средняя надземная масса растений с одного гнезда; МЗ- то же зерна; Г-гордеиформе; Х- харьковская; СЗ - Саратовская золотистая;

 

Таким образом, оценка перспективности популяций, выбор лучших из них в селекционном питомнике 1 года по величине надземной массы, массы зерна, К.хоз и коэффициенту вариации, позволяет селекционеру сконцентрировать усилия и повысить эффективность селекции. При этом необходимо учитывать параметры вегетационного периода и высоту растений. В селекционном питомнике 1 года позднеспелые и высокорослые линии и популяции в целом зачастую лучше используют возможности широкорядного посева с увеличенной площадью питания в расчете на одно растение. В условиях плотного посева (400шт. семян /м2) такие генотипы не имеют преимуществ и отличаются нестабильностью в формировании урожайности зерна. В модельном опыте это особенно ярко проявилось в условиях 2006 года (табл. 2).

Таблица 2

Продуктивность сортов в зависимости от их посева в селекционном питомнике 1 го года и конкурсном сортоиспытании. Безенчук, пар, 2006г.

Сорт	Длительность периода в днях от всходов		Продуктивность зерна в % к Безенчукской 182		Высота растений, в % к Безенчукской 182
	до коло- шения	до созре -вания	СП-1г	КСИ	СП-1г	КСИ
Безенчукская 182	47	83	100,0	100,0	100,0	100,0
Леукурум 1650	52	86	132,0	96,1	112,0	109,1

 

Поэтому в селекционном питомнике 1 года при изучении популяций и линий предпочтение отдается среднеспелым и среднерослым формам с крупным колосом, выполненным и крупным зерном. Однако отбор линий стабильно формирующих в последующие годы высокоурожайные ценозы, т.е. идентификация генотипов по фенотипам, среди высокопродуктивных популяций недостаточно эффективен. Коэффициенты корреляции между признаками селекционных линий в смежных питомниках первого и второго годов испытания были недостоверны (табл.3).

Это связано с изменением лимитирующих факторов среды в годы исследований. В связи с этим в селекционном питомнике 1-го года основное внимание уделяется максимальному отбору из перспективных популяций. Эффективен на этой стадии селекционного процесса отбор по признакам, контролируемым олигогенами с высокой экспрессией в фенотипе – высота, устойчивость к болезням и др.

Таблица 3

Корреляции признаков продуктивности линий из популяции Валентина / Г1434 в СП-1 года (1998г.) и в СП-2 года (1999г.)

 

Признаки в СП- 1года (1998г.)	Признаки в СП -2 года (1999г.)
	К.хоз.	оценка зерна	биомасса с 1м2	масса зерна с1м2
К.хоз.	0,13	0,10	0,00	0,09
оценка зерна	0,15	0,21	0,05	0,12
биомасса 1 снопа	-0,16	-0,11	0,07	-0,09
масса зерна 1 снопа	-0,02	0,00	0,06	0,00

R>0.25 значимы на 5 %

Сокращения: СП- селекционный питомник; Г- гордеиформе.

 

Малопродуктивные популяции прорабатываются с максимальным давлением отбора или бракуются полностью. Большой объем отборов из таких популяций возможен, если поставлена цель получения промежуточных форм для ступенчатой гибридизации. Чаще такие ситуации возникают при интрогрессии генов от других видов или от неадаптированного исходного материала.

Трудоёмкий процесс анализа снопового материала для характеристики популяций по величинам надземной массы, массы зерна, К.хоз., можно заменить глазомерной оценкой популяции в поле или простым цифровым индексом, характеризующим давление отбора по доле забракованных линий. Это достаточно отчетливо видно при анализе популяций, изученных в селекционном питомнике 1 года в условиях 2011 года (табл.4).

Таблица 4

Зависимость между давлением отбора в селекционном питомнике 1 года и эффектом отбора, рассчитанному по доле линий из популяции, изученных в КСИ

Генеалогия популяции	Количество линий в СП-1 года			Изучено в КСИ сортов, шт.	Эффект отбора, %	Коэффициент корреляции между эффектом и давлением отбора
	изучено	отобрано	давление отбора, %
Л1752/Марина	153	16	89,5	10	6,5	-0,85*
1ТД/688Д-4	42	15	64,3	5	11,9
Г1771/Л1752	100	10	90,0	1	1,0
PD44/CЗ//Д2005/3/ 451Д-5	71	8	88,7	1	1,4
682Д-14/ПЧ	142	2	98,6	0	0
Г1771/Марина	48	5	89,6	3	6,3

 

Чем ниже давление отбора в селекционном питомнике 1 года, тем выше оценка популяции, сделанная селекционером по комплексу морфологических, иммунологических и в целом адаптивных признаков. Эффект отбора, рассчитанный как отношение числа линий из популяции, изученных в первый год в конкурсном сортоиспытании к числу линий, изученных в селекционном питомнике 1 года, отражает результат многолетней селекционной работы в питомниках от СП-1 года до КСИ и характеризует возможности популяции продуцировать конкурентоспособный материал. Отрицательный коэффициент корреляции между эффектом отбора и давлением отбора показывает высокую вероятность идентификации перспективной популяции в СП-1 года по результатам глазомерной оценки всей совокупности изучаемых линий.

Очень важно на этапе отборов в СП-1 года понимать, какие признаки наиболее точно отражают адаптивность популяции. Ответ на этот вопрос отчасти можно получить при анализе набора сортов конкурсного сортоиспытания, различающихся по урожайности. Для решения этой задачи были проанализированы многолетние (2004-2014гг.) данные по корреляционной взаимосвязи урожайности и её компонентов, распределённых на три группы признаков: 1) ценотические (число растений на единице посева; продуктивная кустистость), 2) элементы продуктивности колоса (число колосков в колосе; число зерен в колосе; число зерен в колоске; масса 1000 зерен), 3) морфофизиологические признаки (К.хоз. растений; К.хоз колоса; длина соломины) (табл.5).

Таблица 5

Генотипические коэффициенты корреляции урожайности и её компонентов, в конкурсном сортоиспытании, 2004-2014гг.

Признак	Урожайность по годам
	2004	2005	2006	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013	2014
Ценотические признаки
ЧР	-0,11	0,18	0,23	-0,31	0,03	0,33	-0,07	0,21	-0,19	-0,10	-0,14
ПК	-0,01	-0,39	-0,36	0,42	0,12	-0,43	-0,41	-0,01	0,16	-0,20	0,09
Элементы продуктивности колоса
ЧКК	-0,09	-0,23	0,20	0,75	0,08	-0,10	-0,54	-0,12	0,24	0,40	0,43
ЧЗК	0,14	0,41	0,29	0,86	0,60	0,15	0,58	0,34	0,33	0,45	0,48
ЧЗКК	0,12	0,65	0,24	0,70	0,69	0,57	0,66	0,38	0,28	0,15	0,14
М1000	0,57	0,84	0,75	0,43	0,78	0,44	0,71	0,69	0,53	0,16	0,46
Морфофизиологические признаки
ДС	-0,53	0,21	-0,25	-0,30	-0,66	-0,25	-0,26	0,12	-0,28	-0,30	-0,11
К.хоз.р	0,51	0,80	0,53	0,62	0,91	0,81	0,71	0,37	0,11	0,33	-0,07
К.хоз.к	0,32	0,57	0,16	0,33	0,76	0,71	0,73	0,37	-0,14	0,22	0,12

Сокращения: ЧР-число растений на 1м2; ПК-продуктивная кустистость; ЧКК – число колосков в колосе; ЧЗК-число зерен в колосе; ЧЗКК-число зерен в колоске; М1000-масса 1000 зерен; ДС-длина соломины; К.хоз.р.- хозяйственный коэффициент растения; К.хоз.к.-хозяйственный коэффициент колоса.

Примечание: жирным шрифтом обозначены коэффициенты корреляции значимые на 1% и 5% уровнях

Из 99 коэффициентов корреляции урожайности с компонентными признаками, представленными в таблице 5, значимыми на 1-5% уровнях оказалось 34, что составляет 34,3%. Наименьшая частота достоверных корреляций наблюдалась в группе ценотических признаков – один случай из 22 или 0,05%. Наиболее часто на значимом уровне с урожайностью коррелировали признаки продуктивности колоса – 20 из 44, что составляет 45,5%. Морфофизиологические признаки также довольно часто имели достоверную взаимосвязь с урожайностью -13 из 33 или 39,4%. Обращает внимание ослабление всей корреляционной матрицы в 2011-2014 годы. В эти годы отмечалась весенняя засуха, сопровождаемая высокими температурами и поздними летними осадками. Из 36, изученных взаимосвязей, достоверными оказались только пять из группы элементов продуктивности колоса (два раза с числом зерен в колосе и три раза с массой 1000 зерен). Наибольшее количество достоверных и наиболее тесных корреляций наблюдалось в 2007, 2008 и 2010 годах. Отмечено 17 достоверных корреляций из 27 изученных. Отчетливо видна взаимосвязь элементов продуктивности колоса и признаков морфофизиологической группы. Эти годы характеризовались сильной засухой (2007, 2010гг.) и эпифитотией листовых пятнистостей и болезней колоса (2008г). Прямые и косвенные эффекты признаков «число зерен в колосе» (2007г.), «число зерен в колоске», масса 1000» (2008г.) и «К.хоз» (2010г.), если судить по путевым коэффициентам Райта, рассчитанным для матрицы коэффициентов корреляции, в эти годы полностью определяли весь комплекс значимых взаимосвязей с интегральным показателем – урожайностью.

Таким образом определяющее значение имеют признаки продуктивности колоса и морфотип растения. Наиболее целесообразно в бесповторных селекционных питомниках обращать внимание на эти признаки, особенно в условиях действия стрессовых факторов (засуха, эпифитотия болезней).

Выводы. Оценка перспективности популяций, выбор лучших из них в селекционном питомнике 1-го по величине надземной массы, массы зерна, К.хоз и коэффициенту вариации, позволяет селекционеру сконцентрировать усилия и повысить эффективность селекции. Отбор перспективных популяций в СП-1 года возможен на основе глазомерной оценки популяции и величины давления отбора. Чем меньше эта величина, тем перспективнее популяция. Однако отбор линий стабильно формирующих в последующие годы высокоурожайные ценозы, т.е. идентификация генотипов по фенотипам, среди высокопродуктивных популяций недостаточно эффективен на этом этапе. В связи с этим в селекционном питомнике 1-го года целесообразно уделять внимание максимальному отбору из перспективных популяций. Эффективен на этой стадии селекционного процесса отбор по признакам, контролируемым олигогенами с высокой экспрессией в фенотипе – высота, устойчивость к болезням, выполненность соломины. Малопродуктивные популяции прорабатываются с максимальным давлением отбора или бракуются полностью. Большой объем отборов из таких популяций возможен, если поставлена цель получения промежуточных форм для ступенчатой гибридизации. Чаще такие ситуации возникают при интрогрессии генов от других видов или от неадаптированного исходного материала. Наиболее целесообразно в бесповторных селекционных питомниках обращать внимание на морфотип растений (высота), озерненность колоса, налив зерна. Особенно эффективен отбор по этим признакам в условиях действия стрессовых факторов.

 

Литература:

1. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений/ Ф.Бриггс, П.Ноулз. М.:Колос, 1972. 399с.
2. Коновалов, Ю.Б. Теория отбора в селекции растений (лекции для факультета повышения квалификации) / Ю.Б.Коновалов. М.- 1979.-31с.
3. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений /С.Бороевич. М.: «Колос», 1984. 344 с.
4. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О.Майо // М.: Колос, 1984. 295с.
5. Воскресенская Г.С., Шпота В.И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учетаэтого явления // Докл. ВАСХНИЛ.- 1967.-№7.-С.18-20.
6. Криворученко Н.И. Трансгрессивная изменчивость элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы / Н.И. Коиворученко Н.И. // Сел., ген. и биотехн. методы создания и улучшения исходного материала зкрновых и зернобобовых культур.- Харьков.- 1991.- С.37-46.
7. Ващенко А.П., Масловец А.И. Об использовании различных методов отбора в гибридных популяциях сои с целью сохранения ценных генотипов и ускорения селекционного процесса / А.П. Ващенко, А.И. Масловец // С.-х.биол.- 1994.-№3.-С.52-58.
8. Грабовец, А.И. Особенности создания сортов озимой пшеницы, адаптированных к условиям Северного Дона / А.И.Грабовец // Научн.тр.КНИИСХ.-Юбилейный вып. посвященный -95-ю со дня рожд. акад. П.П.Лукьяненко.- Краснодар.-1996.-С.-18-24.
9. Коновалов, Ю.Б. Расчет объема гибридной популяции и её эффективной части для выделения трансгрессий / Ю.Б.Коновалов, Т.И.Хупацария// Научн.тр.КНИИСХ.-Юбилейный вып., посвященный -95-ю со дня рожд. акад. П.П.Лукьяненко.- Краснодар.-1996.-С.-25-29.
10. Хотылева Л.В., Каминская П.Н., Матвиенко С.Н. Структура популяций и трансгрессивная изменчивость количественных признаков гибридов тритикале, полученных invitro /Л.В.Хотылева, П.Н.Каминская, С.Н Матвиенко // Докл. АН Беларуси.- 1997.-т.41.-№1.- С.74-78.
11. Жученко, А.А. Рекомбинация в эволюции и селекции/ А.А.Жученко, А.Б.Король. М.: «Наука», 1985. 400 с.
12. Лукьяненко П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. – М.- 1973.-448с
13. Ремесло, В.Н. Селекция.- Пшеница / В.Н.Ремесло, Л.А.Животков // Киев.- 1977.-С.162-180.
14. Калиненко, И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г.Калиненко.- Аграрная наука.- М.-1995. 220с.
15. Ковтун, В.Н. Селекция высокоадаптированных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях Юга России / В.Н.Ковтун .- Ростов н/ Д.- 2002.-320с.
16. Оккерман О., Мак Кей Дж. Селекция самоопыляющихся растений методом гибридизации / О.Оккерман, Дж.Мак Кей // Сфалёфская селекционная станция: 1886-1946.- М.- 1955.- С.-48-70.
17. Оккерман О., Мак Кей Дж. Селекция самоопыляющихся растений методом гибридизации / О.Оккерман, Дж.Мак Кей // Сфалёфская селекционная станция: 1886-1946.- М.- 1955.- С.-48-70.
18. Драгавцев В.А. Новый метод генетического анализа полигенных количественных признаков растений / В.А. Драгавцев // Идентифицированный генофонд растений и селекция.-Сб.науч. тр. к 110 летиюВИРаим.Н.И.Вавилова.- 2005.- С.20-35.
19. Дорофеев, В.Ф. Селекция короткостебельных сортов пшеницы: Метод. пособие /В.Ф.Дорофеев, М.И.Руденко, Р.А.Удачин и др. // Л.- 1970.-126с.
20. Мережко, А.Ф.Принципыпоиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений / А.Ф.Мережко // Идентифицированный генофонд растений и селекция.- Сб.науч. тр. к 110 летиюВИРаим.Н.И.Вавилова.- 2005.- с.189-205.
21.           Ильина, Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Л.Г.Ильина // Саратов.- 1996.- 132 с.