Библиографическое описание:

Макаров А. В. Население мелких млекопитающих приречного соснового бора по р. Бии и его ближайших окрестностей // Молодой ученый. — 2013. — №4. — С. 143-152.

В данной работе приводятся сведения по населению мелких млекопитающих в двух разных, по степени антропогенной нагрузки, районах приречного соснового бора: окрестности г. Бийска и окрестности с. Усятское. Показано, что состав доминирующих видов этих двух районов достаточно сильно различается. В окрестностях г. Бийска, как в лесных, так и в открытых биотопах доминируют представители широколиственно-лесного и степного фаунистических комплексов, в то время как, лесные виды микромаммалий занимают подчиненное положение. В окрестностях с. Усятское, в лесных экосистемах преобладают представители таежного фаунистического комплекса, а в открытых, состав основных доминантов по фаунистической принадлежности имеет смешанный вид.

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, численность, доминант, субдоминант, антропогенная нагрузка, рекреация, окрестности г. Бийска, окрестности с. Усятское.


Мелкие млекопитающие являются удобным модельным объектом для проведения многих зоологических исследований. Как мониторинговые виды, они широко распространены в разных местообитаниях, вносят весомый вклад в обмен веществ в экосистемах, обладают высокой чувствительностью к негативным воздействиям и быстро реагируют на изменение окружающей среды. Помимо этого, они занимают важное место в трофических цепях, являясь важнейшим пищевым объектом для многих пушных зверей и пернатых хищников, в конечном итоге способствуя сохранению биологического разнообразия экосистем. Будучи важным компонентом любого природного сообщества, мелкие млекопитающие способствуют поддерживанию и распространению природно-очаговых инфекций. Особенно это актуально в лесной зоне, где широко распространено такое опасное заболевание, как клещевой энцефалит. Как известно, многие виды грызунов и насекомоядных являются основными прокормителями личиночных стадий переносчика этого заболевания — иксодового клеща, поэтому информация об их распространении имеет не только научный, но и практический интерес.

Материал и методика

Материалом для настоящего сообщения послужили результаты исследований, проведенных с 2009 по 2012 гг., в приречном сосновом бору по р. Бии и его ближайших окрестностях. Отлов мелких млекопитающих проводился на территории двух участков: в сосновом бору, находящемся непосредственно на границе с селитебными ландшафтами города Бийска, и на расстоянии 30 км к востоку от города в окрестностях с. Усятское. В окрестностях г. Бийска работы велись с 2009 по 2011 гг., преимущественно с мая по ноябрь, на территории пяти граничащих друг с другом биотопов (для данной работы взяты результаты учетов только за июль и август).

Сосновый бор. Основная лесообразующая порода — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), местами встречаются береза повислая (Betula pendula Roth) и осина обыкновенная (Populus tremula L.). Подлесок представлен черемухой (Prunus padus L.), калиной обыкновенной (Viburnum opulus L.) и рябиной сибирской (Sorbus sibirica Hedl.). Вследствие высокой антропогенной нагрузки, главным фактором которой, выступает рекреация и рубка леса, травяно-кустарниковый ярус здесь невысокий и разреженный, почва, не прикрытая травяным пологом, сухая. Подстилка, состоящая из хвои и листьев, неглубокая, а местами полностью отсутствует.

Березовый лес. Располагается на южной опушке соснового бора, на границе с суходольными лугами и пастбищами. Основная лесообразующая порода представлена березой повислой, единично встречаются осина и сосна обыкновенная. В подлеске произрастают рябина сибирская и калина обыкновенная. Травостой развит лучше, чем в предыдущем биотопе, местами достаточно густой и высокий (до 60–70 см), а кое-где и разрежен. Почва завалена полусгнившими стволами березы, подстилка более глубокая, чем в сосновом бору, состоит из опавшей листвы и отмершей травы. Рекреационная нагрузка данного биотопа выражена в меньшей степени, представлена она сбором грибов и ягод, главным образом во вторую половину лета и осенью.

Разнотравный луг. Расположен на опушке березового леса. Древесный ярус представлен одиночно стоящими березами. На окраине лугового участка развит березовый и осиновый подрост. Характерен хорошо развитый травянистый ярус, местами достаточно высокий и густой с преобладанием разнотравья. Подстилка рыхлая, представлена в основном опавшей листвой и частично сухой травой. Антропогенная нагрузка не отличается от таковой в березовом лесу, представлена она в основном рекреационной составляющей, выраженной во второй половине лета и осенью.

Пастбища, перемежающиеся с березовыми колками. Занимают обширные пространства к югу от соснового бора, местами разрежены сельскохозяйственными полями и сенокосами. В колках древесный ярус представлен березой повислой. Вследствие интенсивного выпаса, травянистый покров, представленный разнотравно-злаковыми ассоциациями, низкорослый и разреженный (не превышает 10–15 см). Почва сухая и местами полностью оголена. На открытых местах подстилка полностью отсутствует, а в колках состоит из листового опада.

Агроценоз (поле гречихи). В колке расположенной рядом, древесный ярус представлен только березой повислой, а древесные кустарники и кустарники отсутствуют. Как видно из названия, основной травянистой культурой является гречиха съедобная (Fagopirum esculentum Moench.). По краю поля развит высокий и сомкнутый травостой, носящий разнотравно-злаковый характер. Рекреационная нагрузка в течение летнего периода близка к нулю.

На участке боровой ленты, расположенной в отдалении от города, работы велись в 2012 году, с 20 июля по 31 августа, при этом были выделены три биотопа.

Сосновый бор. Древесный ярус полностью состоит из сосны обыкновенной. Характерен хорошо развитый подлесок, состоящий из черемухи обыкновенной, рябины сибирской, клена (Acer sp.) и др. Травяной покров достаточно густой и разнообразный по видовому составу, состоит из разнотравья, зарослей брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и костяники (Rubus saxatilis L.), злаковых растений. Подстилка рыхлая и глубокая, состоящая в основном из хвои.

Березовый лес. Древостой представлен в основном березой повислой, с небольшой примесью осины. В данном биотопе хорошо развит травяно-кустарниковый ярус, основу которого составляет карагана кустарниковая (Caragana frutex L.), образующая густые и высокие заросли затеняющие почву. Почва при этом захламлена полусгнившими остатками деревьев и кустарников. Подстилка благодаря густоте древесно-кустарникового яруса, распределена равномерно и достигает значительной толщины.

Разнотравный луг. По своим микроклиматическим условиям он сходен с луговым участком в окрестностях г. Бийска. Вследствие отсутствия рекреационной нагрузки, травяной покров здесь более высокий и сомкнутый, что создает более благоприятные условия для обитания мелких млекопитающих.

Мелких млекопитающих отлавливали стандартным методом ловчих канавок, длиной 50 м, в которых через каждые 10 м размещались конуса [1; 2]. Для предотвращения возможного поедания зверьками друг друга, а также их порчи, каждый конус на четверть высоты заливался 4 % раствором формальдегида. В качестве конусов нами использовались пластиковые 5-ти литровые бутылки с отрезанным донышком.

За единицу учета были приняты уловы зверьков в пересчете на 100 конусо-суток. Оценка обилия зверьков дана по шкале балльных оценок численности, предложенной А. П. Кузякиным [3]: редкие виды — 0,1–0,9; обычные виды — 1–9; многочисленные виды — 10–99. Степень доминирования оценивалась по следующей шкале: доминанты — 10 % и более, субдоминанты — 5–10 %, второстепенные виды — менее 5 %. Фоновыми считались виды, доля которых в населении мелких млекопитающих по обилию составляла не менее 1 особи на 100 к/с [4].

Результаты и их обсуждение

Всего за период исследований было отработано 3067 конусо-суток и отловлено 1886 экземпляров мелких млекопитающих. Выявлено наличие 18 видов, из них 6 видов насекомоядных и 12 видов грызунов (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав мелких млекопитающих Бийского приречного соснового бора и его ближайших окрестностей

Вид

Количество животных

Окрестности г. Бийска

Окрестности с. Усятское

Обыкновенная бурозубка

(Sorex araneus Linnaeus,1758)

+

++

Тундряная бурозубка

(S. tundrensis Merriam, 1900)

+

++

Средняя бурозубка

(S. caecutiens Laxmann, 1788)

+

+++

Равнозубая бурозубка

(S. isodon Turov, 1924)

-

+

Малая бурозубка

(S. minutus Linnaeus, 1766)

+

++

Сибирская белозубка

(Crocidura sibirica Dukelsky, 1930)

+

+

Степная мышовка

(Sicista subtilis Pallas, 1733)

+

+

Лесная мышовка

(S. betulina Pallas, 1775)

+

+

Полевая мышь

(Apodemus agrarius Pallas, 1778)

+++

+

Восточноазиатская мышь

(A. peninsulae Thomas, 1907)

-

+

Малая лесная мышь

(A.uralensis Pallas, 1811)

+

+

Мышь-малютка

(Micromys minutus Pallas, 1771)

+++

++

Красная полевка

(Clethrionomys rutilus Pallas, 1779)

+

+

Красно-серая полевка

(C. rufocanus Sundevall, 1846)

+

+++

Обыкновенная полевка

(Microtus arvalis Pallas, 1778)

++

++

Узкочерепная полевка

(M. gregalis Pallas, 1778)

+++

+++

Темная полевка

(M. agrestis Linnaeus, 1758)

+

+++

Полевка-экономка

(M. oeconomus Pallas, 1778)

+

+

Видов

16

18

Примечание: +++ доминант; ++ субдоминант; + второстепенный вид.


В обоих исследуемых районах боровой ленты среди мелких млекопитающих преобладают грызуны. Так, в окрестностях г. Бийска на их долю приходилось 84,8 %, причем по годам заметна тенденция уменьшения участия в сообществах грызунов и увеличения насекомоядных, что мы связываем с увеличением влажности в 2010 и 2011 годах. В окрестностях с. Усятское, доля насекомоядных в сообществах заметно выше — 35,4 % против 15,2 % в бору у Бийска (табл. 2). Это может связано с тем, что обследованные биотопы в данном районе отличаются более густым и сомкнутым травостоем, отлично затеняющим почву и создающим влажный микроклимат, а также более мощной и рыхлой почвенной подстилкой, что создает благоприятные условия для обитания бурозубок.

Таблица 2

Соотношение основных групп мелких млекопитающих в исследуемых районах, %

Район

Год

Грызуны

Насекомоядные

Окрестности г. Бийска

2009

89,8

10,2

2010

87,7

12,3

2011

75,7

24,3

2009–2011

84,8

15,2

Окрестности с. Усятское

2012

64,6

35,4


С максимальным обилием мелкие млекопитающие населяют участок боровой ленты расположенный у с. Усятское, там же отмечено наибольшее видовое разнообразие и число фоновых видов (табл. 3). Во всех трех биотопах эти показатели несравненно выше, чем в их аналогах, расположенных в черте г. Бийска. В последних, популяции явно испытывают негативный пресс со стороны антропогенной нагрузки и в первую очередь рекреации, о чем свидетельствует их более низкая численность. Среди биотопов, расположенных в окрестностях г. Бийска, наиболее оптимальные условия для мелких млекопитающих сложились на агроценозе, где наблюдается максимальное относительное обилие зверьков (100,2 особей на 100 к/с), а также в березовом лесу и разнотравном лугу, отличающихся высоким видовым и фоновым разнообразием. На агроценозе, высокий и сомкнутый покров гречихи обеспечивает зверьков обилием корма, а также надежно защищает их от многочисленных пернатых хищников, кроме того данный биотоп практически не посещается людьми в течение всего летнего периода. В березовом лесу и на лугу более низкий показатель численности, вероятно, является следствием скудных кормовых возможностей биотопов, а также возросшей степенью беспокойства со стороны человека, однако разнообразие растительных ассоциаций и обилие насекомых привлекает сюда большее число видов, многие из которых формируют здесь фон сообщества. В этом отношении наименее оптимальным местообитанием для многих видов грызунов и насекомоядных является сосновый бор, где вследствие высокой рекреационной нагрузки, растительный покров отличается высокой степенью стоптанности и разреженности, а почвенная подстилка образует лишь тонкий слой, а кое-где и вовсе отсутствует. По суммарному обилию зверьков, данный биотоп в два раза уступает расположенным по соседству — березовому лесу и разнотравному лугу (табл. 3).

Таблица 3

Относительное обилие, видовое разнообразие и число фоновых видов мелких млекопитающих в сосновом бору по р. Бии и его ближайших окрестностях

Биотоп

Показатель численности

(ос. на 100 к/с)

Видовое разнообразие

Число фоновых видов

Окрестности г. Бийска (2009–2011 гг.)

Сосновый бор

23,8

11–13

3–9

Березовый лес

42,3

12–14

10–11

Разнотравный луг

51,9

12–15

7–14

Пастбища

49,2

9–12

6–9

Агроценоз

100,2

10–11

7–9

Окрестности с. Усятское (2012 г.)

Сосновый бор

89,8

17

14

Березовый лес

74,2

15

14

Разнотравный луг

115,6

17

13


Сравнительный анализ сообществ мелких млекопитающих в местообитаниях подверженных рекреационной нагрузке и на территориях, где воздействие со стороны человека минимально, свидетельствует о довольно высоком различии, как в суммарной численности и видовом разнообразии, так и в распределении доминирующих видов.

На участке соснового бора, находящемся непосредственно в черте г. Бийска, группу доминантов, в среднем за три года, составляют узкочерепная (14,2 %), темная (13,3 %) и обыкновенная полевки (10,8 %) (табл. 4). Содоминируют им обыкновенная бурозубка и мышь-малютка (по 9,2 %), средняя бурозубка (8,3 %), малая бурозубка и красная полевка (по 7,5 %), а также тундряная бурозубка (5,0 %). Показатель численности первых трех видов, составляющих основу данного сообщества, соответствует рангу обычных в 2009 и 2010 годах и редких в 2011 году. В окрестностях с. Усятское группа доминантов заметно меняется, лидируют многочисленные здесь средняя бурозубка (18,0 особей на 100 к/с) и красно-серая полевка (17,6), а также темная полевка (14,6). Кроме того, в качестве обычных видов отмечены обыкновенная бурозубка (8,3) и мышь-малютка (5,4), являющиеся здесь субдоминантами.

Таблица 4

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в сосновом бору (июль — август)

Вид

Окрестности г. Бийска

Окрестности с. Усятское

2009 г.

2010 г.

2011 г.

2009–2011 гг.

2012 г.

к/с

к/с

к/с

%

к/с

%

Узкочерепная полевка

7,4

1,1

0,7

14,2

1,5

1,6

Темная полевка

4,2

4,0

0,7

13,3

14,6

16,3

Обыкновенная полевка

6,9

-

-

10,8

4,4

4,9

Обыкновенная бурозубка

2,1

1,1

3,6

9,2

8,3

9,2

Мышь-малютка

3,2

2,3

0,7

9,2

5,4

6,0

Средняя бурозубка

2,6

1,1

2,1

8,3

18,0

20,1

Малая бурозубка

-

0,6

5,7

7,5

2,9

3,3

Красная полевка

2,6

2,3

-

7,5

2,0

2,2

Тундряная бурозубка

2,6

-

0,7

5,0

4,4

4,9

Малая лесная мышь

1,1

0,6

0,7

3,3

1,5

1,6

Лесная мышовка

0,5

0,6

0,7

2,5

3,9

4,3

Полевая мышь

0,5

1,1

-

2,5

0,5

0,5

Красно-серая полевка

-

1,1

0,7

2,5

17,6

19,6

Степная мышовка

0,5

-

0,7

1,7

-

-

Полевка-экономка

-

1,1

-

1,7

1,5

1,6

Сибирская белозубка

0,5

-

-

0,8

0,5

0,5

Равнозубая бурозубка

-

-

-

-

0,5

0,5

Восточноазиатская мышь

-

-

-

-

2,4

2,7

Всего особей

66

30

24

120

184

Численность на 100 к/с

34,9

17,1

17,1

23,8

89,8


Таким образом, степень различия микротериофаун этих двух сообществ довольно высока. В антропогенно нарушенном участке соснового бора лидируют в основном степные и лесостепные виды — узкочерепная и обыкновенная полевки, численное преобладание которых обеспечивается высокой плодовитостью и массовым расселением из суходольных лугов и пастбищ расположенных южнее. Типичные лесные виды, вследствие неблагоприятных экологических условий местообитания (разреженный травяной покров, сухость почвы, тонкий слой почвенной подстилки), а также в силу своей более низкой репродуктивной стратегии, не могут составить достойную конкуренцию летним расселяющимся видам, поэтому их численность здесь невысока. Участок соснового бора в окрестностях с. Усятское отличается более благоприятными микроклиматическими условиями: сомкнутость крон и густой травостой обеспечивают необходимую влажность почвы, а также мощность и рыхлость почвенной подстилки. Благодаря этому, здесь численно преобладают представители типичной лесной фауны (средняя бурозубка, красно-серая и темная полевки), а узкочерепная и обыкновенная полевки хоть и проникают сюда, но занимают второстепенное положение. Помимо различий, между этими двумя территориями соснового бора есть и общие черты, к числу которых можно отнести наличие в числе доминантов темной полевки, а также сравнительно высокое обилие таких видов, как обыкновенная бурозубка и мышь-малютка (табл. 4).

В березовом лесу у г. Бийска, картина распределения доминирующих видов аналогична таковой в сосновом бору. Однако, в связи с небольшой площадью и расположением на границе с луго-полевыми ландшафтами, степень доминирования видов, предпочитающих открытые местообитания, здесь выше. Первым лидером по обилию выступает мышь-малютка (16,2 %), во все годы исследований становившаяся обычным видом (5,1–8,1); немного уступает ей полевая мышь (14,0 %), обычная в первые два года работ (1,0–7,0) и многочисленная в 2011 году (11,0). Третьим доминантом в условиях березового леса является узкочерепная полевка (11,3 %), как и первый вид, она всегда была обычна (2,7–7,2). Уступают лидерам в суммарном обилии такие лесные виды, как обыкновенная (9,5 %) и малая бурозубки (9,0 %), а также темная (8,1 %) и красная полевки (5,9 %). Наряду с ними, доминантный вид соснового бора — обыкновенная полевка, здесь занимает всего лишь содоминирующее положение (7,7 %). В березовом лесу у с. Усятское соотношение доминирующих видов существенно различается. Лидируют по обилию здесь обыкновенная (14,5 %) и средняя бурозубки (13,2 %), причем первая является многочисленной (10,7), а вторая обычна (9,8). Помимо первых двух лидеров, ядро сообщества составляют также узкочерепная полевка (8,8), малая бурозубка и темная полевка (по 7,8) и красно-серая полевка (7,3). Группу субдоминантов составляют мышь-малютка (5,4) и тундряная бурозубка (3,9).

Таблица 5

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в березовом лесу (июль — август)

Вид

Окрестности г. Бийска

Окрестности с. Усятское

2009 г.

2010 г.

2011 г.

2009–2011 гг.

2012 г.

к/с

к/с

к/с

%

к/с

%

Мышь-малютка

5,1

8,1

7,6

16,2

5,4

7,2

Полевая мышь

1,0

7,0

11,0

14,0

1,5

2,0

Узкочерепная полевка

7,2

2,7

4,1

11,3

8,8

11,8

Обыкновенная бурозубка

3,6

3,2

5,5

9,5

10,7

14,5

Малая бурозубка

1,0

2,7

9,0

9,0

7,8

10,5

Темная полевка

5,1

3,8

0,7

8,1

7,8

10,5

Обыкновенная полевка

6,2

1,1

2,1

7,7

3,4

4,6

Красная полевка

3,1

2,2

2,1

5,9

1,5

2,0

Тундряная бурозубка

0,5

0,5

5,5

4,5

3,9

5,3

Лесная мышовка

2,1

0,5

2,1

3,6

1,5

2,0

Малая лесная мышь

0,5

3,2

0,7

3,6

1,0

1,3

Полевка-экономка

1,5

1,6

0,7

3,1

2,4

3,3

Красно-серая полевка

-

1,6

2,1

2,7

7,3

9,9

Средняя бурозубка

-

-

1,4

0,9

9,8

13,2

Степная мышовка

-

-

-

-

1,5

2,0

Всего особей

72

71

79

222

152

Численность на 100 к/с

36,9

38,4

54,5

42,3

74,2


Вероятно, резкое различие в распределении доминирующих видов связано в первую очередь с экологическими условиями местообитаний. Березовый лес в окрестностях с. Усятское отличается необычайным развитием кустарникового яруса, который образует сплошной полог, отлично затеняющий почву и создающий влажный микроклимат с обилием насекомых. Естественно, такие условия наиболее благоприятны для обитания бурозубок и лесных видов полевок, которые получили здесь широкое распространение. Виды, характерные для открытых биотопов избегают подобных мест. Мышь-малютка, будучи первым доминантом березняка в окрестностях г. Бийска, сократила свое обилие здесь вдвое (с 16,2 до 7,2 %), а обилие второго доминанта — полевой мыши сократилось с 14,0 % до 2,0 %, что соответствует показателю второстепенного вида. Исключение составляет узкочерепная полевка, которая сохранила свое доминирующее положение в сообществе, за счет высокой численности на опушке березового леса на границе с с/х полями. Также необходимо отметить, низкое обилие в данном районе обыкновенной и красной полевок, занимающих в сообществе второстепенное положение, в то время как, в черте г. Бийска они были субдоминантами. Если в случае с обыкновенной полевкой это можно объяснить причинами, описанными выше, то второстепенное положение красной полевки, с одной стороны, объясняется низкой ее численностью в 2012 году, а с другой, возможной конкуренцией со стороны более крупной красно-серой полевки.

На разнотравном лугу в окрестностях г. Бийска лидируют те же виды, что и в березняке, только обилие их здесь выше. На долю мыши-малютки приходится 21,0 %, по показателю численности она была обычна в 2009 году и многочисленна в 2010 и 2011 годах. Второе и третье места занимают узкочерепная полевка (19,1 %) и полевая мышь (15,6 %) (табл. 6). Первая была многочисленна в 2009 и 2011 годах, но при этом был резкий спад ее численности в 2010 году, произошедший вероятно, по причине затопления весенних и летних стаций (пастбища и с/х поля) талыми снеговыми водами в ранневесенний период. В это время зверьки были вынуждены концентрироваться на небольших свободных от воды возвышенностях, где в отсутствии высокого травянистого покрова, они быстро становились добычей для многочисленных пернатых хищников [5]. В отличие от узкочерепной полевки, полевая мышь была обычна в 2009 и 2011 годах, но многочисленна в 2010 году. С одной стороны, значительный рост ее численности в этом году объясняется общим подъемом популяционного населения после явного спада в первый год работ, а с другой, именно чрезвычайная подвижность зверьков [6], стала причиной отсутствия высокой смертности в популяции ранней весной, что ставит полевую мышь в менее зависимое положение от неблагоприятных климатических факторов. Помимо лидеров, в число субдоминантов данного сообщества входят обыкновенная бурозубка (8,4 %), обыкновенная полевка (6,9 %) и темная полевка (5,3 %), которые по показателю численности всегда были обычны. На участке разнотравного луга у с. Усятское наиболее многочисленным видом является узкочерепная полевка (28,8), компанию ей в группе доминантов составляют, также многочисленные — обыкновенная полевка (17,1) и темная полевка (12,2). Обычными видами в данном биотопе являются субдоминанты, среди которых числится мышь-малютка (9,8), а также малая (9,3), тундряная и средняя бурозубки (по 8,3). В отличие от аналогичного биотопа с более выраженной рекреационной нагрузкой, обыкновенная бурозубка здесь малочисленна и второстепенна (5,4 особей на 100 к/с; 4,6 %). Особенностью лугового сообщества в окрестностях с. Усятское является тот факт, что доминант здешних лесных биотопов — красно-серая полевка, занимает всего лишь второстепенное положение (3,8 %) (табл. 6).

Таблица 6

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих на участке разнотравного луга (июль — август)

Вид

Окрестности г. Бийска

Окрестности с. Усятское

2009 г.

2010 г.

2011 г.

2009–2011 гг.

2012 г.

к/с

к/с

к/с

%

к/с

%

Мышь-малютка

3,6

11,4

21,6

21,0

9,8

8,4

Узкочерепная полевка

12,3

3,8

15,2

19,1

28,8

24,9

Полевая мышь

2,6

14,0

8,0

15,6

2,0

1,7

Обыкновенная бурозубка

6,7

1,6

4,8

8,4

5,4

4,6

Обыкновенная полевка

6,7

2,7

-

6,9

17,1

14,8

Темная полевка

-

6,5

1,6

5,3

12,2

10,5

Малая бурозубка

0,5

2,7

4,0

4,2

9,3

8,0

Средняя бурозубка

0,5

1,1

4,8

3,4

8,3

7,2

Полевка-экономка

1,5

1,6

2,4

3,4

4,4

3,8

Тундряная бурозубка

-

1,6

4,0

3,1

8,3

7,2

Лесная мышовка

0,5

1,6

3,2

3,1

0,5

0,4

Красная полевка

1,0

1,6

0,8

2,3

1,0

0,8

Степная мышовка

0,5

1,1

1,6

1,9

2,0

1,7

Малая лесная мышь

-

2,2

-

1,5

1,5

1,3

Красно-серая полевка

0,5

0,5

-

0,8

4,4

3,8

Равнозубая бурозубка

-

-

-

-

0,5

0,4

Сибирская белозубка

-

-

-

-

0,5

0,4

Всего особей

72

100

90

262

237

Численность на 100 к/с

36,9

54,1

72,0

51,9

115,6


Как видно из табл. 6, состав лугового сообщества мелких млекопитающих в западной и восточной частях боровой ленты достаточно сильно различается. Сходство этих двух биотопов можно отметить только на примере узкочерепной полевки, которая в равной степени доминирует как у г. Бийска, так и в отдалении от него. Мышь-малютка и полевая мышь, будучи доминантами пригородного лугового участка, в окрестностях с. Усятское сокращают свое обилие (мышь-малютка становится субдоминантом, а полевая мышь — второстепенным видом). Обратное явление наблюдается на примере обыкновенной и темной полевок, являясь субдоминантами лугового участка у г. Бийска, к востоку от него, они начинают занимать лидирующее положение в сообществе, совместно с узкочерепной полевкой составляя ядро териокомплекса. Как было замечено ранее, биотопы в окрестностях с. Усятское отличаются сравнительно высокой численностью бурозубок, эта закономерность нашла свое отражение и на разнотравном лугу, где в число субдоминантов попали тундряная, средняя и малая бурозубки.

Изучение населения мелких млекопитающих пастбищ и с/х полей проводилось только в окрестностях г. Бийска (табл. 7, 8). На пастбищах, лидирующую группу в целом за три года составили: узкочерепная полевка (31,5 %), мышь-малютка (23,6 %) и обыкновенная полевка (14,3 %). Динамика численности первых двух видов имеет сходный вид: они многочисленны в 2009 году (11,6–27,1); затем в 2010 году, по причине крайне негативных весенних условий последовал спад (4,3–6,2) и снова подъем в 2011 году, когда численность мыши-малютки возросла в 5,6 раза (от 4,3 до 24,0 особей на 100 к/с), а численность узкочерепной полевки в 2 раза (от 6,2 до 12,5 особей на 100 к/с). В противовес первым двум видам, обыкновенная полевка была многочисленна только в 2009 году (16,8), после которого в популяции, по всей видимости, возникла эпизоотия, выкосившая большую часть зверьков во всех обследованных биотопах, располагающихся в черте г. Бийска (табл. 7). Уступают лидерам в суммарном обилии полевая мышь (8,4 %) и тундряная бурозубка (6,9 %). В данном случае следует обратить внимание на Apodemus agrarius, невысокий процент участия которой, вызывает удивление, особенно учитывая, что в вышеописанных пригородных биотопах, она всегда была одним из лидеров териокомплексов. Данный факт, возможно, объясняется ее приуроченностью к увлажненным высокотравным стациям [7; 8], в то время как, влагообеспеченность пастбищ, вследствие высокой инсоляции и разреженности растительного покрова, не в полной мере удовлетворяет потребности вида в сочной и зеленой пище.

Таблица 7

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих на пастбищах (июль — август)

Вид

Окрестности г. Бийска

2009 г.

2010 г.

2011 г.

2009–2011 гг.

к/с

к/с

к/с

%

Узкочерепная полевка

27,1

6,2

12,5

31,5

Мышь-малютка

11,6

4,3

24,0

23,6

Обыкновенная полевка

16,8

0,6

2,1

14,3

Полевая мышь

3,2

6,8

1,0

8,4

Тундряная бурозубка

3,9

0,6

7,3

6,9

Степная мышовка

2,6

1,2

2,1

3,9

Темная полевка

3,2

0,6

2,1

3,9

Малая лесная мышь

0,6

1,8

-

2,0

Обыкновенная бурозубка

0,6

0,6

1,0

1,5

Малая бурозубка

1,3

-

1,0

1,5

Красная полевка

-

1,2

-

1,0

Лесная мышовка

0,6

-

-

0,5

Красно-серая полевка

-

0,6

-

0,5

Полевка-экономка

0,6

-

-

0,5

Всего особей

112

40

51

203

Численность на 100 к/с

72,3

24,7

53,1

49,2


В окрестностях г. Бийска, агроценоз (поле гречихи) по своим кормовым и защитным качествам одно из самых оптимальных мест для мелких млекопитающих, суммарная численность которых в благоприятные годы была выше 100 особей на 100 к/с. Доминирующую группу составляют мышь-малютка (35,4 %), полевая мышь (24,9 %) и узкочерепная полевка (21,1 %), а их суммарная доля в сообществе гречишного поля составила 81,4 %. Данные виды во все годы работ были многочисленными, максимальные показатели которых, однако, в разные годы имели различные величины. Так, наибольшая численность мыши-малютки наблюдалась в 2011 году (59,2), а полевой мыши и узкочерепной полевки — в 2009 году (28,2–33,8). Исключение составляет динамика численности последней, популяция которой, весной 2010 года, из-за затопления основных стаций талой снеговой водой, понесла огромные потери, в результате чего численность узкочерепной полевки во второй половине лета соответствовала статусу обычного вида (3,2). Однако затем, благоприятные условия перезимовки и отсутствие стрессирующих факторов весной следующего года, создали предпосылки для увеличения численности данной полевки к июлю-августу до 28,0 особей на 100 к/с (табл. 8). Обособленность данного биотопа от других ландшафтов и однообразие основного корма явились главными причинами низкого обилия других видов, среди которых только тундряная бурозубка достигает здесь численности, позволившей ей стать субдоминантом (5,1 %). Основной доминирующий вид сельскохозяйственных земель Северной Евразии — обыкновенная полевка [9; 10], на агроценозе в окрестностях г. Бийска малочисленна, а ее положение в сообществе второстепенно (4,2 %).

Таблица 8

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих на агроценозе (июль — август)

Вид

Окрестности г. Бийска

2009 г.

2010 г.

2011 г.

2009–2011 гг.

к/с

к/с

к/с

%

Мышь-малютка

20,0

35,7

59,2

35,4

Полевая мышь

28,2

24,9

20,0

24,9

Узкочерепная полевка

33,8

3,2

28,0

21,1

Тундряная бурозубка

1,0

6,5

9,6

5,1

Обыкновенная полевка

8,7

1,6

0,8

4,2

Степная мышовка

2,1

2,7

2,4

2,4

Малая бурозубка

-

2,2

3,2

1,6

Красная полевка

1,0

2,7

0,8

1,6

Темная полевка

3,1

0,5

-

1,4

Обыкновенная бурозубка

1,0

-

2,4

1,0

Полевка-экономка

1,5

-

0,8

0,8

Малая лесная мышь

0,5

1,1

-

0,6

Всего особей

197

150

159

506

Численность на 100 к/с

101,0

81,1

127,2

100,2


Таким образом, такие показатели как обилие зверьков, видовое разнообразие, фоновый состав и набор доминирующих видов в биотопах, находятся в прямой зависимости от уровня рекреационной нагрузки и экологических условий местообитания. Все эти показатели максимальны в восточной части боровой ленты в окрестностях с. Усятское, в то время как, в черте г. Бийска они соответственно имеют меньшие значения. В группе биотопов подверженных воздействию человека, как уже было сказано выше, наибольшее суммарное обилие зверьков отмечено на агроценозе (100,2), но при этом, там наблюдается бедное видовое разнообразие (от 10 до 11) и как следствие, низкое число фоновых видов (от 7 до 9). Противоположная ситуация наблюдается в биотопах переходного типа — в березовом лесу и на разнотравном лугу. При суммарной численности микромаммалий, в 2 раза уступающей таковой на агроценозе (42,3–51,9), эти биотопы отличаются самым высоким видовым разнообразием (от 12 до 15 видов), среди которых 10–11 видов составляют фон в березняке и 7–14 на лугу. При увеличении рекреационной нагрузки, приводящей к деградации травяного покрова, наиболее сильно уменьшаются такие показатели, как общая численность зверьков и количество фоновых видов, что мы и наблюдали в сосновом бору (табл. 3). На основании этого можно заключить, что антропогенная нагрузка и рекреация в частности, является фактором больше влияющим на суммарную численность животных и на количество видов составляющих фон сообщества, чем на видовое разнообразие. Последнее при этом больше зависит от продуктивности и разнообразия растительных ассоциаций, а также от окрестных ландшафтов.

Анализ видового разнообразия и биотопического распределения мелких млекопитающих в антропогенно нарушенных местообитаниях, и на территориях, где воздействие человека на популяции минимально, свидетельствует о довольно высоком различии рассматриваемых районов. В черте г. Бийска, сообщества мелких млекопитающих из лесных биотопов, и местообитаний открытого типа, по составу доминирующих видов имеют высокую степень сходства. В обоих типах лидируют в основном виды широколиственно-лесного (мышь-малютка и полевая мышь) и степного (узкочерепная полевка) фаунистических комплексов [11], а содоминирует им обыкновенная полевка. Основное отличие между ними состоит в том, что в лесных биотопах, за счет добавления в число доминантов и субдоминантов представителей таежного комплекса (темная и красная полевки), а также видов одинаково свойственных нескольким комплексам (обыкновенная и малая бурозубки) [12], процент доминирования основных лидеров меньше. В окрестностях с. Усятское складывается иная картина распределения доминантов. Основу населения в закрытых лесных биотопах составляют представители таежного фаунистического комплекса (средняя бурозубка, красно-серая и темная полевки), а также обыкновенная бурозубка. В то время как, на разнотравном лугу, доминирующая группа по фаунистической принадлежности имеет более разнообразный вид. Здесь численно преобладает характерный представитель степей — узкочерепная полевка, немного уступают ей обыкновенная полевка (широколиственно-лесной вид) и темная полевка (таежный вид) (табл. 9).

Таблица 9

Соотношение доминирующих видов мелких млекопитающих в различных районах приречного соснового бора по р. Бии, %

Район

Закрытые биотопы

(сосновый бор, березовый лес)

Открытые биотопы

(луг, пастбища, агроценоз)٭

Окрестности г. Бийска

Мышь-малютка (13,7)

Узкочерепная полевка (12,3)

Полевая мышь (9,9)

Темная полевка (9,9)

Обыкновенная бурозубка (9,4)

Обыкновенная полевка (8,8)

Малая бурозубка (8,5)

Красная полевка (6,4)

Мышь-малютка (29,0)

Узкочерепная полевка (22,8)

Полевая мышь (19,0)

Обыкновенная полевка (7,0)

Окрестности с. Усятское

Средняя бурозубка (17,0)

Красно-серая полевка (15,2)

Темная полевка (13,7)

Обыкновенная бурозубка (11,6)

Малая бурозубка (6,5)

Мышь-малютка (6,5)

Узкочерепная полевка (6,3)

Тундряная бурозубка (5,1)

Узкочерепная полевка (24,9)

Обыкновенная полевка (14,8)

Темная полевка (10,5)

Мышь-малютка (8,4)

Малая бурозубка (8,0)

Тундряная бурозубка (7,2)

Средняя бурозубка (7,2)

Примечание: ٭В окрестностях с. Усятское группа открытых биотопов представлена только разнотравным лугом.


Отсутствие различий между открытыми и закрытыми биотопами, располагающихся в окрестностях г. Бийска, с одной стороны, объясняется близким взаиморасположением обследованных биотопов, а с другой своеобразными экологическими условиями обитания в последних. Повышенная рекреационная нагрузка, и как следствие, стравленный и разреженный растительный покров, сухость почвы, а также незначительный слой почвенной подстилки создают неблагоприятные микроклиматические условия для лесных видов микромаммалий. В то же время, виды свойственные открытым ландшафтам, за счет более высокой плодовитости и экологической пластичности, ко второй половине лета достигают высокой численности и массово заселяют близлежащие лесные биотопы, вытесняя, таким образом, здешних представителей.

Подытоживая вышеуказанное, можно констатировать, что основное ядро населения мелких млекопитающих пригородных лесных и лесостепных экосистем, составляют мышь-малютка, узкочерепная полевка, полевая мышь и обыкновенная полевка. Первые два вида в большинстве случаев занимали лидирующее положение в сообществах. Из них, мышь-малютка численно преобладала в березовом лесу, на разнотравном лугу и на агроценозе; узкочерепная полевка в сосновом бору и на пастбищах. Для полевой мыши наиболее благоприятными биотопами оказались: агроценоз, березовый лес и разнотравный луг, наименее подходят для нее пастбища и сосновый бор. Противоположная биотопическая приуроченность наблюдалась у обыкновенной полевки, которая преобладала в сосновом бору и на пастбищах, а в остальных местообитаниях занимала содоминирующую позицию. Лесные виды мелких млекопитающих (бурозубки, полевки рода Clethrionomys) во всех сообществах были в подчиненном положении, и только темная полевка составляла конкуренцию лидерам в сосновом бору. На участке боровой ленты расположенной к востоку от города, выделить общие доминирующие виды трудно, состав доминирующих видов меняется там, в зависимости от экологических условий местообитания. Если в лесных биотопах преобладают представители таежного фаунистического комплекса (средняя и обыкновенная бурозубки, красно-серая и темная полевки), то на разнотравном лугу лидирующая группа кардинально меняется в пользу узкочерепной и обыкновенной полевок.


Литература:

  1. Попов В. А. Методика и результаты учета мелких лесных млекопитающих в Татарской АССР // Труды об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. — 1945. — Т. 57. — Вып. 1–2.

  2. Наумов Н. П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и мед. зоологии. — 1955. — Т. 9.

  3. Кузякин А. П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. Н. К. Крупской. — 1962. — Т. 109. — С. 3–182.

  4. Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зоогеография. — Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та. — 2006. — 169 с.

  5. Макаров А. В. Характеристика населения мелких млекопитающих в антропогенных ландшафтах окрестностей Бийска (Алтайский край) // Молодой ученый. — 2011. — Т. 1. — № 3. — С. 110–119.

  6. Карасева Е. В., Тощигин Ю. В. Грызуны России. — Москва: Изд-во РАН. — 1993. — 166 с.

  7. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР. — 1952. — 297 с.

  8. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (Зайцеобразные и грызуны). — Спб. — 1995. — 522 с.

  9. Максимов А. А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. — М.-Л.: «Наука». — 1964. — 239 с.

  10. Неронов В. М., Хляп Л. А., Тупикова Н. В., Варшавский А. А. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии // Экология. — 2001. — № 5. — С. 355–362.

  11. Кучерук В. В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. — М.: Изд-во АН СССР. — 1959. — С. 45–87.

  12. Кулик И. Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии // Териология. — 1974. — Т. 2. — С. 151–161.


Обсуждение

Социальные комментарии Cackle