Библиографическое описание:

Кизеев А. Н. Изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения // Молодой ученый. — 2011. — №3. Т.1. — С. 120-128.

ВВЕДЕНИЕ

В последнее время серьезной научной проблемой является влияние промышленных выбросов на состояние бореальных лесов Кольского полуострова. В районах городов Мончегорск - Полярные Зори - Кандалакша происходит комплексное воздействие на окружающую среду различных видов загрязнений [7].

Сосна обыкновенная является одной из основных лесообразующих пород на Кольском Севере. Для того чтобы дать правильную оценку и прогноз существования древостоев в зоне влияния крупных промышленных предприятий, необходимо знать механизмы воздействия полютантов на ассимиляционный аппарат сосны, которая отличается высокой чувствительностью к загрязнениям окружающей среды.

Исследованию влияния различных загрязнителей на ассимиляционные органы хвойных деревьев в условиях Кольского полуострова в течение многих лет уделялось достаточное, на наш взгляд, внимание [6,11,17,21], однако сведений касающихся комплексного воздействия на растительность различных видов загрязнений и малых доз радиации на сегодняшний день крайне мало [7].

Для оценки стрессового воздействия на листья растений широко используются морфологические (наличие хлорозов и некрозов, изменения длины и массы листьев) и физиолого-биохимические (оводненность, пигментный состав) методы. В последнее время особую актуальность приобрел метод оценки устойчивости развития, основанный на измерении флуктуирующей асимметрии. Под флуктуирующей асимметрией понимается случайное небольшое отклонение от симметрии по любому признаку двусторонне симметричного организма (органа) [3]. Флуктуирующая асимметрия с одной стороны, может быть использована для оценки стрессового воздействия внешней среды на живые организмы, а с другой стороны отражает способность различных видов переносить стрессовые воздействия без вреда для себя и своего потомства [5].

Метод флуктуирующей асимметрии широко применяется в России и за рубежом. Его используют как для изучения гомеостаза развития популяций растений и животных урбанизированных территорий и заповедников, так и в условиях загрязнения природной среды [1,9,4-5,23-26]. Под давлением стрессовых факторов происходит ослабление гомеостатических механизмов, что на морфологическом уровне выражается в повышении асимметрии листового аппарата. В настоящее время территория Севера интенсивно осваивается. Поэтому исследования антропогенной трансформации структуры и функций лесных биогеоценозов сохраняют актуальность. Целью данной работы явилось изучение изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной под действием химического и радиационного факторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследований послужила двухлетняя хвоя сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), - одной из главных лесообразующих пород на Кольском полуострове. Отбор растительных образцов проводили в течение 2007-2010 г.г. ежемесячно (с июня по сентябрь) в соответствии с общими требованиями к отбору проб [20], на стационарных пробных площадках, представляющих собой сосняки кустарничково-лишайниковые V и Vа класса бонитета, произрастающие на подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах [16,19]. Площадки были приурочены: к 30-километровой зоне действия Кольской АЭС (г. Полярные Зори), а также к зонам влияния медно-никелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск) и ОАО «КАЗ-СУАЛ» (алюминиевый завод, г. Кандалакша). Все пробные площадки находятся в сходных климатических условиях. Древесная растительность на данных площадках типизирована в зависимости от степени ее повреждения выбросами комбината «Североникель» (табл. 1).

Таблица 1

Местоположение стационарных пробных площадок в сосновых лесах центральной части Кольского полуострова

№№

пробных

площадок

Координаты

площадки

Район

расположения

площадки

Расстояние, км

Тип

состояния

леса*

от комбината «Северо-

никель»

от

КАЭС

от КАЗ - СУАЛ

1

67&#;50&#;

32&#;47&#;

г. Мончегорск

9

45

74

ТП

2

67&#;49&#;

32&#;46&#;

11

43

72

ТР

3

67&#;38&#;

32&#;42&#;

р. Чуна

32

23

51

ИД

4

67&#;32&#;

32&#;19&#;

р. Пиренга

48

11

39

5

67&#;22&#;

32&#;26&#;

г. Полярные Зори

63

10

21

НД

6

67&#;21&#;

32&#;25&#;

г. Кандалакша

77

24

7

Примечание. *ТП – техногенная пустошь с единичными живыми деревьями; ТР – стадия техногенного редколесья; ИД – стадия интенсивной дефолиации; НД – стадия начальной дефолиации [11].


Пробы хвои отбирали из верхней третьей части кроны. В хвое сосны определяли содержание химических элементов (мг/кг абсолютно сухого веса – АСВ). Концентрации Ni, Cu, Co, Fe, Pb, Zn и Mn находили методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии [11]. Фторид - ионы определяли потенциометрически [18]. Содержание в хвое наиболее радиотоксичных нуклидов природного (226Ra, 232Th, 238U, 7Be, 40K, и др.) и техногенного (134, 137Cs, 90Sr и др.) происхождения (Бк/кг) определяли гамма-спектрометрическим и радиохимическим методами [7,13].

Исследование флуктуирующей асимметрии (ФА) хвои сосны проводили по методике М.В. Козлова [24,26]. На каждой пробной площадке исследовалось по 10 пар хвои с 6-10 деревьев (объем анализируемой выборки на каждой площадке составил 240-400 пар хвои). Хвою классифицировали по степени повреждения (наличие хлорозов и некрозов), определяли длину и массу [21], и измеряли различие между длиной двух игл в паре под бинокулярной лупой с помощью окулярмикрометра. Индекс флуктуирующей асимметрии (ИФА) вычислялся по следующей формуле [22,24,26]:


ИФА = 2 * [WLWR] / (WL + WR),

где:

WL – длина одной иглы в паре,

WR – длина другой иглы в паре.

В числителе разность берется по модулю (абсолютной величине). В хвое сосны также определяли оводненность и содержание пигментов. Оводненность хвои находили термовесовым способом, высушивая растительный материал до АСВ при 105 &#;С [14]. Количественное определение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое проводили в общей спиртовой вытяжке по модифицированной методике Нибома [10]. Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре CФ – 26 и рассчитывали по стандартным формулам для 96% этанола [28].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных исследований было установлено, что концентрации тяжелых металлов в хвое сосны варьировали на разных пробных площадках (табл. 2).

Таблица 2

Содержание химических элементов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения, мг/кг АСВ

Пробные площадки

Ni

Cu

Co

Fe

Pb

Zn

Mn

F

Al

1

141

62

4.6

86

3.8

15

111

3

252

2

139

58

4.6

79

3.6

16

164

4

263

3

27

14

0.8

75

1.1

45

717

8

290

4

5

5

0.2

62

0.3

43

820

9

300

5

4

5

0.2

62

0.3

31

870

20

300

6

3

4

0.2

58

0.2

28

966

27

344


Максимальные концентрации Ni, Cu, Co, Fe и Pb в хвое были отмечены вблизи г. Мончегорска (площадки 1-2). При этом повышенная концентрация Zn в хвое была обнаружена значительно южнее - на площадке 3, несмотря на то, что его главным источником также является комбинат «Североникель». Максимальная концентрация Mn в хвое отмечена вблизи Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ) (площадка 6). Накопление в хвое главных составляющих промышленных выбросов КАЗа – F и Al максимально в непосредственной близости от данного предприятия (площадка 6), и уменьшается с расстоянием от него.

Естественный радиационный фон на территории Кольского полуострова находится в пределах от 10 до 20 мкР/ч (2 мкЗв/год), что не превышает МЭД для населения на открытой местности (0.2 мкЗв/ч), и соответствует облучению населения от природных источников [15]. Мощность экспозиционной дозы на поверхности сырой и воздушно-сухой массы растительных образцов составляет 0.15 мкЗв/ч [7-8].

Хвоя сосны обыкновенной содержала естественные радионуклиды рядов урана-238 (238U, 226Ra и 214Pb), и тория-232 (232Th, 228Ac, 212Bi и 208Tl), а также 7Be и 40K. Из техногенных радионуклидов в измеримых количествах был обнаружен 137Cs, другие техногенные радионуклиды (22Na, 60Co, 106Ru, 133Ba, 140La) отсутствовали (табл. 3).

Таблица 3

Содержание природных и техногенных радионуклидов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения, Бк/кг АСВ

Пробные площадки

238U

226Ra

214Pb

232Th

228Ac

212Bi

208Tl

7Be

40K

137Cs

1

2.6

4.2

32

7

5

3.2

2.5

15

39

1.6

2

2.6

2.7

8.5

3.8

2

1.2

1.3

9

27

1.6

3

3

7.5

4.4

2.8

18

13

1.7

23

42

1.3

4

3.3

8.7

3.6

7.3

11

3.2

3.3

28

53

3.4

5

1.2

1.3

2.1

6.4

3

1.2

1.3

23

35

1.5

6

1.6

2.6

1.2

3.7

4

1.5

1.7

25

23

1.7


Основным источником поступления радиоактивных элементов рядов урана-238 и тория-232 в хвою сосны в исследуемых районах может служить почва, в которую они попадают из почвообразующих пород и грунтовых вод, хотя возможно и атмосферное поступление этих радионуклидов. Радионуклид космического происхождения 7Be поступает в хвою, главным образом, из стратосферы вместе с воздушными массами, атмосферными осадками и аэрозолями. В большом количестве в хвое содержится естественный радионуклид 40K, который является неотъемлемым элементом в биологических объектах.

Накопление 137Cs хвоей может быть связано, в основном, с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты, а также вследствие глобального загрязнения атмосферы выбросами Чернобыльской АЭС. Повышенное накопление этого радионуклида в хвое сосны возможно, связано с интенсивным закислением центральной части Кольского полуострова выбросами комбината «Североникель», вследствие чего увеличивается подвижность 137Cs в почве, и происходит его интенсивная миграция в надземные органы растений.

Содержание радионуклидов в хвое сосны варьировало на разных пробных площадках. Максимальное содержание 238U, 226Ra, 232Th, 208Tl, 7Be, 40K и 137Cs было обнаружено на площадке 4 (район р. Пиренга) (табл. 3). Максимальное содержание 214Pb обнаружено вблизи комбината «Североникель» (площадка 1), а повышенное содержание 228Ac и 212Bi было отмечено на площадке 3 (табл. 3).

Ранее нами было показано, что по мере приближения к комбинату «Североникель» содержание Ni в хвое сосны от 1.5 до 75 раз, Cu от 2 до 30 раз, и Co от 1.5 до 20 раз выше, по сравнению с фоновыми условиями [7]. Вблизи комбината (площадки 1 и 2) отмечены визуальные повреждения хвои сосны: появление точечности, некрозы (в среднем до 20-25%), изменение окраски хвои (от зеленой до светло-зеленой). Такие признаки характеризуют хвою сосны как слабо поврежденную (2 класс жизненного состояния по классификации В.Т. Ярмишко) [21]. У сосны обыкновенной также отмечалась деформация ствола, веток и кроны. По мере удаления от комбината интенсивность некрозообразования хвои составляет до 10%, цвет хвои зеленый, со светло-зелеными кончиками, что оценивается как здоровое состояние хвои (1 класс жизненного состояния). Улучшение состояния хвои свидетельствует о снижении степени негативного воздействия на нее со стороны тяжелых металлов (Ni, Cu, Co, Fe и Pb), выбрасываемых комбинатом «Североникель».

Длина и масса хвои имеют однонаправленный характер распределения, с минимальными значениями у сильно ослабленных особей, произрастающих в техногенных пустошах комбината «Североникель» (площадка 1), и последовательным увеличением этих показателей с возрастающим расстоянием от источника промышленных выбросов (рис. 1).

Рис. 1. Изменчивость длины и массы хвои сосны обыкновенной в исследуемом градиенте

техногенного загрязнения


Такие изменения длины и массы хвои, по-видимому, определяются степенью накопления в ней поллютантов, выбрасываемых комбинатом, воздействие которых на хвою заключается в подавлении ее ростовых процессов.

Величина ФА имеет максимальные значения вблизи комбината «Североникель» (площадка 1) (рис. 2).

Рис. 2. Изменчивость ФА хвои сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Значительное увеличение ФА в окрестностях медно-никелевого комбината может являться неспецифической реакцией сосны на стрессовое воздействие. По мере удаления от комбината величина ФА уменьшается, и имеет минимальные значения на 5 площадке (рис. 2). Наибольшая разница в длине парной хвои (асимметрия) выявлена на площадке 1 (0.2 мм), что в два раза превышает значения на остальных пробных площадках (0.1 мм). Уровень ФА вблизи г. Мончегорска превышает аналогичный показатель на других площадках на 30-40%.

Полученные нами данные подтверждают результаты аналогичных исследований, проведенных ранее М.В. Козловым и П. Ниемелой [24], а также Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой [1], в окрестностях г. Мончегорска, которые показали, что по мере приближения к источнику загрязнения ФА хвои сосны обыкновенной возрастала. Величина ФА не зависит от возраста деревьев, ни от положения ветви в кроне, но возрастает с увеличением порядка ветвления.

Вблизи КАЗа (площадка 6) величина ФА увеличивается (рис. 2), несмотря на то, что в целом длина и масса здесь максимальны (рис. 1). Это может свидетельствовать о стрессовом воздействии на хвою сосны обыкновенной под действием соединений F и Al, выбрасываемых алюминиевым заводом. Установлено, что содержание F и Al в хвое сосны на данной площадке на порядок выше содержания этих элементов, по сравнению с фоновыми условиями [7]. Уровень ФА вблизи алюминиевого завода превышает аналогичный показатель на площадках 4 и 5 на 10-20%.

Содержание воды в хвое сосны изменялось на разных пробных площадках. Максимальное содержание воды в хвое было отмечено на площадке 4 (район р. Пиренга) (рис. 3).

Рис. 3. Изменчивость содержания воды в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Увеличение оводненности хвои сосны в районе р. Пиренга, сопровождаемое максимальным накоплением в ней природных и техногенных радионуклидов, возможно, усиливает развитие внутриклеточных процессов свободнорадикального окисления. По мере приближения к комбинату «Североникель» и КАЗу содержание воды в хвое уменьшалось, что может быть связано со снижением водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы в условиях возрастающего техногенного стресса.

Содержание в хвое сосны суммы хлорофиллов и каротиноидов также изменялось на разных пробных площадках (рис. 4).

Рис. 4. Изменчивость содержания суммы хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


В непосредственной близости от комбината «Североникель» (площадка 1) содержание пигментов в хвое было понижено, что может являться результатом ингибирования их синтеза высокими концентрациями тяжелых металлов с одной стороны, и окислительной деградации по свободнорадикальному механизму с другой. При этом максимальное содержание пигментов было установлено вблизи г. Мончегорска (площадка 2), и вблизи КАЗа (площадка 6), что, вероятно, является следствием неспецифической адаптивной реакции растения на действие аэротехногенных выбросов комбината «Североникель» и алюминиевого завода. Минимальное содержание пигментов было обнаружено в районе р. Пиренга (площадка 4). Снижению содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое на 4 площадке, вероятно, способствовало усиление окислительных процессов в хвое, под действием повышенного накопления в ней радионуклидов.

При этом в хвое на площадке 4 в основном изменялось содержание хлорофилла a, тогда как содержание хлорофилла b существенно изменялось на площадке 5 (рис. 5).

Рис. 5. Изменчивость содержания хлорофилла a и b в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


Уменьшение соотношения хлорофилла a к хлорофиллу b вблизи г. Мончегорска (площадка 1), в районе р. Пиренга (площадка 4) и вблизи КАЗа (площадка 6) (рис. 6) свидетельствует об адаптивных перестройках фотосинтезирующего аппарата сосны, только на более высоком уровне - ультраструктуры хлоропластов, указывая на увеличение содержания в них гранальных структур [27], что является хорошо известной адаптивной реакцией у растений.

Рис. 6. Изменчивость соотношения хлорофиллов (a/b) и соотношения каротиноидов к хлорофиллам (Кар/хл) в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


Повышенное соотношение каротиноидов к хлорофиллам было обнаружено на площадках 2, 4 и 6 (рис. 6). Это, по-видимому, является результатом усиления протекторной функции желтых пигментов, ингибирующих процессы перекисного окисления липидов в листовых тканях под действием поллютантов, поскольку известно, что каротиноиды выполняют функции защитных соединений (антиоксидантов) по отношению к хлорофиллам в условиях, способствующих интенсивному радикалооборазованию, в т.ч. под действием радиоактивного излучения [2,12].

Таким образом, можно предполагать, что исследованные нами показатели – длина и масса хвои, величина ФА, оводненность и содержание пигментов в различной степени зависят от воздействия техногенного фактора. ФА хвои в значительной степени изменяется под воздействием тяжелых металлов, фтора и алюминия. Длина и масса хвои также зависят от действия на хвою тяжелых металлов. Оводненность хвои и содержание в ней пигментов, возможно, изменяются не только в результате воздействия на хвою рассматриваемых поллютантов, но и зависят от воздействия на нее радионуклидов.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований были выявлены особенности пространственной изменчивости накопления поллютантов в хвое сосны обыкновенной. Максимальное содержание Ni, Cu, Co, Fe и Pb отмечено вблизи комбината «Североникель», а максимальное содержание F и Al – вблизи КАЗа. С увеличением расстояния от этих предприятий концентрации этих элементов в хвое сосны уменьшаются.

Повышенное накопление природных и техногенных радионуклидов (238U, 226Ra, 232Th, 208Tl, 7Be, 40K и 137Cs) в хвое сосны отмечено в районе р. Пиренга.

По мере приближения к металлургическим предприятиям величина ФА увеличивается. Вблизи медно-никелевого комбината высокий уровень нарушения ФА сочетается с визуальными повреждениями хвои, минимальной длиной и массой.

Выявлены особенности пространственной изменчивости содержания пигментов и воды в хвое сосны в рассматриваемом градиенте техногенного загрязнения. Вблизи металлургических предприятий содержание воды и количество хлорофиллов и каротиноидов в хвое понижено. Величина соотношения между хлорофиллами a и b также имеет низкие значения, а соотношение хлорофиллов к каротиноидам в этих условиях, наоборот, возрастает.

В условиях повышенного накопления хвоей радионуклидов (район р. Пиренга) отмечена высокая оводненность растительных тканей, сопряженная с пониженным содержанием пигментов, низкими величинами соотношения между хлорофиллами a и b, и повышенным отношением каротиноидов к хлорофиллам.

Исследованные морфологические показатели (длина и масса, ФА хвои) зависят в основном от выбросов металлургических предприятий, тогда как физиолого-биохимические показатели (оводненность хвои и содержание в ней пигментов) могут зависеть от воздействия на хвою сосны природных и техногенных радионуклидов.


Литература:
  1. Василевская Н.В., Тумарова Ю.М. Оценка стабильности развития популяций Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 7. – Петрозаводск, 2005. – С. 7-11.

  2. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. - Киев: Наукова думка, 1989. - 384 с.

  3. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). – М.: Наука, 1987. – 216 с.

  4. Захаров В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скореллированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой // Доклады Академии Наук. Общая биология. – 1997. – Т. 357. - № 26. – С. 1-3.

  5. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. – М.: Центр экологической политики России, 2000. – 317 с.

  6. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиология растений. - 1995. - Т. 42. - № 6. - С. 871-877.

  7. Кизеев А.Н., Жиров В.К., Никанов А.Н. Влияние промышленных эмиссий предприятий Кольского полуострова на ассимиляционный аппарат сосны // Экология человека. – 2009. - №1. – С. 9-14.

  8. Кизеев А.Н., Карначев И.П., Жиров В.К., Загвоздина О.И., Никанов А.Н. Вопросы экологической безопасности на предприятиях промышленного комплекса Кольского Заполярья // Медицина труда и промышленная экология. – 2010. - №4. – С. 28–31.

  9. Кузьмин А.В., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. – 1989. - № 5. – С. 68-70.

  10. Лимарь Р.С., Сахарова О.А. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибом&#;у) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. - Л.: Изд-во ВИР, 1973. - С. 260-270.

  11. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты // Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1998. - 316 с.

  12. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы растительной клетки // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. – 1989. - Т. 6. - 404 с.

  13. Методика ускоренного радиохимического приготовления счетных образцов проб растительности для определения активности р/н Sr-90 на бета – спектрометрах комплекса «Прогресс». – М.: ВНИИФТРИ, 2003. – 10 с.

  14. Николаевский В.С. Оценка газоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). - Л., 1988. - С. 100-108.

  15. Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы СП 2.6.1.758-99. - М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999. - 116 с.

  16. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии // Л.: Наука, 1983. - 216 с.

  17. Теребова Е.Н., Галибина Н.А., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. №1. С. 73-77.

  18. Хаземова Л.А., Радовская Т.Л., Круглова Н.В., Качалкова Т.К. Определение фтора в растительном материале // Агрохимия. - 1983. - №6. - С. 66-70.

  19. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера // М.: Агропромиздат, 1985. - 116 с.

  20. Черных Н.А., Сидоренко С.Н. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере. - М.: Изд-во РУДН, 2003. – 430 с.

  21. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. // СПб.: Изд-во НИИ химии С.-Петербургского государственного университета, 1997. - 210 с.

  22. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1986. – V. 17. – P. 391-421.

  23. Kozlov M.V., Wilsey B.J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // J. Appl. Ecol. – 1996. – V. 33. – P. 1489-1495.

  24. Kozlov M.V., Niemela P. Difference in needle length – a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Water, Air and Soil Pollution. – 1999. – V. 116. – P. 365-370.

  25. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry – a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) // Can. J. For. Res. – 2001. – V. 31. – P. 1289-1291.

  26. Kozlov M.V., Niemela P. Junttila J. Needle fluctuating asymmetry as a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Ecological indicators. – 2002. – V. 1. – P. 271-277.

  27. Lichtenthaller H.K., Kuhn G., Prenzel U., Meier D. Chlorophyll-protein levels and degree of thylakoid stacking in radish chloroplasts from high-light, low-light and bentazon-treated plants // Physiol. Plant. – 1982. – Vol. 56. – No. 2. – P. 183-188.

  28. Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. - 1983. - Vol. 11. - No. 5. - P. 591-592.

Основные термины (генерируются автоматически): хвое сосны, сосны обыкновенной, хвои сосны, хвои сосны обыкновенной, хвое сосны обыкновенной, комбината «Североникель», градиенте техногенного загрязнения, исследуемом градиенте техногенного, ФА хвои, ФА хвои сосны, пробных площадках, показателей хвои сосны, хвою сосны, техногенных радионуклидов, разных пробных площадках, масса хвои, содержание пигментов, Кольского полуострова, физиолого-биохимических показателей хвои, площадка 6.

Обсуждение

Социальные комментарии Cackle