Библиографическое описание:

Кизеев А. Н. Изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения // Молодой ученый. — 2011. — №3. Т.1. — С. 120-128.

ВВЕДЕНИЕ

В последнее время серьезной научной проблемой является влияние промышленных выбросов на состояние бореальных лесов Кольского полуострова. В районах городов Мончегорск - Полярные Зори - Кандалакша происходит комплексное воздействие на окружающую среду различных видов загрязнений [7].

Сосна обыкновенная является одной из основных лесообразующих пород на Кольском Севере. Для того чтобы дать правильную оценку и прогноз существования древостоев в зоне влияния крупных промышленных предприятий, необходимо знать механизмы воздействия полютантов на ассимиляционный аппарат сосны, которая отличается высокой чувствительностью к загрязнениям окружающей среды.

Исследованию влияния различных загрязнителей на ассимиляционные органы хвойных деревьев в условиях Кольского полуострова в течение многих лет уделялось достаточное, на наш взгляд, внимание [6,11,17,21], однако сведений касающихся комплексного воздействия на растительность различных видов загрязнений и малых доз радиации на сегодняшний день крайне мало [7].

Для оценки стрессового воздействия на листья растений широко используются морфологические (наличие хлорозов и некрозов, изменения длины и массы листьев) и физиолого-биохимические (оводненность, пигментный состав) методы. В последнее время особую актуальность приобрел метод оценки устойчивости развития, основанный на измерении флуктуирующей асимметрии. Под флуктуирующей асимметрией понимается случайное небольшое отклонение от симметрии по любому признаку двусторонне симметричного организма (органа) [3]. Флуктуирующая асимметрия с одной стороны, может быть использована для оценки стрессового воздействия внешней среды на живые организмы, а с другой стороны отражает способность различных видов переносить стрессовые воздействия без вреда для себя и своего потомства [5].

Метод флуктуирующей асимметрии широко применяется в России и за рубежом. Его используют как для изучения гомеостаза развития популяций растений и животных урбанизированных территорий и заповедников, так и в условиях загрязнения природной среды [1,9,4-5,23-26]. Под давлением стрессовых факторов происходит ослабление гомеостатических механизмов, что на морфологическом уровне выражается в повышении асимметрии листового аппарата. В настоящее время территория Севера интенсивно осваивается. Поэтому исследования антропогенной трансформации структуры и функций лесных биогеоценозов сохраняют актуальность. Целью данной работы явилось изучение изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной под действием химического и радиационного факторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследований послужила двухлетняя хвоя сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), - одной из главных лесообразующих пород на Кольском полуострове. Отбор растительных образцов проводили в течение 2007-2010 г.г. ежемесячно (с июня по сентябрь) в соответствии с общими требованиями к отбору проб [20], на стационарных пробных площадках, представляющих собой сосняки кустарничково-лишайниковые V и Vа класса бонитета, произрастающие на подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах [16,19]. Площадки были приурочены: к 30-километровой зоне действия Кольской АЭС (г. Полярные Зори), а также к зонам влияния медно-никелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск) и ОАО «КАЗ-СУАЛ» (алюминиевый завод, г. Кандалакша). Все пробные площадки находятся в сходных климатических условиях. Древесная растительность на данных площадках типизирована в зависимости от степени ее повреждения выбросами комбината «Североникель» (табл. 1).

Таблица 1

Местоположение стационарных пробных площадок в сосновых лесах центральной части Кольского полуострова

№№

пробных

площадок

Координаты

площадки

Район

расположения

площадки

Расстояние, км

Тип

состояния

леса*

от комбината «Северо-

никель»

от

КАЭС

от КАЗ - СУАЛ

1

67&#;50&#;

32&#;47&#;

г. Мончегорск

9

45

74

ТП

2

67&#;49&#;

32&#;46&#;

11

43

72

ТР

3

67&#;38&#;

32&#;42&#;

р. Чуна

32

23

51

ИД

4

67&#;32&#;

32&#;19&#;

р. Пиренга

48

11

39

5

67&#;22&#;

32&#;26&#;

г. Полярные Зори

63

10

21

НД

6

67&#;21&#;

32&#;25&#;

г. Кандалакша

77

24

7

Примечание. *ТП – техногенная пустошь с единичными живыми деревьями; ТР – стадия техногенного редколесья; ИД – стадия интенсивной дефолиации; НД – стадия начальной дефолиации [11].


Пробы хвои отбирали из верхней третьей части кроны. В хвое сосны определяли содержание химических элементов (мг/кг абсолютно сухого веса – АСВ). Концентрации Ni, Cu, Co, Fe, Pb, Zn и Mn находили методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии [11]. Фторид - ионы определяли потенциометрически [18]. Содержание в хвое наиболее радиотоксичных нуклидов природного (226Ra, 232Th, 238U, 7Be, 40K, и др.) и техногенного (134, 137Cs, 90Sr и др.) происхождения (Бк/кг) определяли гамма-спектрометрическим и радиохимическим методами [7,13].

Исследование флуктуирующей асимметрии (ФА) хвои сосны проводили по методике М.В. Козлова [24,26]. На каждой пробной площадке исследовалось по 10 пар хвои с 6-10 деревьев (объем анализируемой выборки на каждой площадке составил 240-400 пар хвои). Хвою классифицировали по степени повреждения (наличие хлорозов и некрозов), определяли длину и массу [21], и измеряли различие между длиной двух игл в паре под бинокулярной лупой с помощью окулярмикрометра. Индекс флуктуирующей асимметрии (ИФА) вычислялся по следующей формуле [22,24,26]:


ИФА = 2 * [WLWR] / (WL + WR),

где:

WL – длина одной иглы в паре,

WR – длина другой иглы в паре.

В числителе разность берется по модулю (абсолютной величине). В хвое сосны также определяли оводненность и содержание пигментов. Оводненность хвои находили термовесовым способом, высушивая растительный материал до АСВ при 105 &#;С [14]. Количественное определение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое проводили в общей спиртовой вытяжке по модифицированной методике Нибома [10]. Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре CФ – 26 и рассчитывали по стандартным формулам для 96% этанола [28].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных исследований было установлено, что концентрации тяжелых металлов в хвое сосны варьировали на разных пробных площадках (табл. 2).

Таблица 2

Содержание химических элементов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения, мг/кг АСВ

Пробные площадки

Ni

Cu

Co

Fe

Pb

Zn

Mn

F

Al

1

141

62

4.6

86

3.8

15

111

3

252

2

139

58

4.6

79

3.6

16

164

4

263

3

27

14

0.8

75

1.1

45

717

8

290

4

5

5

0.2

62

0.3

43

820

9

300

5

4

5

0.2

62

0.3

31

870

20

300

6

3

4

0.2

58

0.2

28

966

27

344


Максимальные концентрации Ni, Cu, Co, Fe и Pb в хвое были отмечены вблизи г. Мончегорска (площадки 1-2). При этом повышенная концентрация Zn в хвое была обнаружена значительно южнее - на площадке 3, несмотря на то, что его главным источником также является комбинат «Североникель». Максимальная концентрация Mn в хвое отмечена вблизи Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ) (площадка 6). Накопление в хвое главных составляющих промышленных выбросов КАЗа – F и Al максимально в непосредственной близости от данного предприятия (площадка 6), и уменьшается с расстоянием от него.

Естественный радиационный фон на территории Кольского полуострова находится в пределах от 10 до 20 мкР/ч (2 мкЗв/год), что не превышает МЭД для населения на открытой местности (0.2 мкЗв/ч), и соответствует облучению населения от природных источников [15]. Мощность экспозиционной дозы на поверхности сырой и воздушно-сухой массы растительных образцов составляет 0.15 мкЗв/ч [7-8].

Хвоя сосны обыкновенной содержала естественные радионуклиды рядов урана-238 (238U, 226Ra и 214Pb), и тория-232 (232Th, 228Ac, 212Bi и 208Tl), а также 7Be и 40K. Из техногенных радионуклидов в измеримых количествах был обнаружен 137Cs, другие техногенные радионуклиды (22Na, 60Co, 106Ru, 133Ba, 140La) отсутствовали (табл. 3).

Таблица 3

Содержание природных и техногенных радионуклидов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения, Бк/кг АСВ

Пробные площадки

238U

226Ra

214Pb

232Th

228Ac

212Bi

208Tl

7Be

40K

137Cs

1

2.6

4.2

32

7

5

3.2

2.5

15

39

1.6

2

2.6

2.7

8.5

3.8

2

1.2

1.3

9

27

1.6

3

3

7.5

4.4

2.8

18

13

1.7

23

42

1.3

4

3.3

8.7

3.6

7.3

11

3.2

3.3

28

53

3.4

5

1.2

1.3

2.1

6.4

3

1.2

1.3

23

35

1.5

6

1.6

2.6

1.2

3.7

4

1.5

1.7

25

23

1.7


Основным источником поступления радиоактивных элементов рядов урана-238 и тория-232 в хвою сосны в исследуемых районах может служить почва, в которую они попадают из почвообразующих пород и грунтовых вод, хотя возможно и атмосферное поступление этих радионуклидов. Радионуклид космического происхождения 7Be поступает в хвою, главным образом, из стратосферы вместе с воздушными массами, атмосферными осадками и аэрозолями. В большом количестве в хвое содержится естественный радионуклид 40K, который является неотъемлемым элементом в биологических объектах.

Накопление 137Cs хвоей может быть связано, в основном, с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты, а также вследствие глобального загрязнения атмосферы выбросами Чернобыльской АЭС. Повышенное накопление этого радионуклида в хвое сосны возможно, связано с интенсивным закислением центральной части Кольского полуострова выбросами комбината «Североникель», вследствие чего увеличивается подвижность 137Cs в почве, и происходит его интенсивная миграция в надземные органы растений.

Содержание радионуклидов в хвое сосны варьировало на разных пробных площадках. Максимальное содержание 238U, 226Ra, 232Th, 208Tl, 7Be, 40K и 137Cs было обнаружено на площадке 4 (район р. Пиренга) (табл. 3). Максимальное содержание 214Pb обнаружено вблизи комбината «Североникель» (площадка 1), а повышенное содержание 228Ac и 212Bi было отмечено на площадке 3 (табл. 3).

Ранее нами было показано, что по мере приближения к комбинату «Североникель» содержание Ni в хвое сосны от 1.5 до 75 раз, Cu от 2 до 30 раз, и Co от 1.5 до 20 раз выше, по сравнению с фоновыми условиями [7]. Вблизи комбината (площадки 1 и 2) отмечены визуальные повреждения хвои сосны: появление точечности, некрозы (в среднем до 20-25%), изменение окраски хвои (от зеленой до светло-зеленой). Такие признаки характеризуют хвою сосны как слабо поврежденную (2 класс жизненного состояния по классификации В.Т. Ярмишко) [21]. У сосны обыкновенной также отмечалась деформация ствола, веток и кроны. По мере удаления от комбината интенсивность некрозообразования хвои составляет до 10%, цвет хвои зеленый, со светло-зелеными кончиками, что оценивается как здоровое состояние хвои (1 класс жизненного состояния). Улучшение состояния хвои свидетельствует о снижении степени негативного воздействия на нее со стороны тяжелых металлов (Ni, Cu, Co, Fe и Pb), выбрасываемых комбинатом «Североникель».

Длина и масса хвои имеют однонаправленный характер распределения, с минимальными значениями у сильно ослабленных особей, произрастающих в техногенных пустошах комбината «Североникель» (площадка 1), и последовательным увеличением этих показателей с возрастающим расстоянием от источника промышленных выбросов (рис. 1).

Рис. 1. Изменчивость длины и массы хвои сосны обыкновенной в исследуемом градиенте

техногенного загрязнения


Такие изменения длины и массы хвои, по-видимому, определяются степенью накопления в ней поллютантов, выбрасываемых комбинатом, воздействие которых на хвою заключается в подавлении ее ростовых процессов.

Величина ФА имеет максимальные значения вблизи комбината «Североникель» (площадка 1) (рис. 2).

Рис. 2. Изменчивость ФА хвои сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Значительное увеличение ФА в окрестностях медно-никелевого комбината может являться неспецифической реакцией сосны на стрессовое воздействие. По мере удаления от комбината величина ФА уменьшается, и имеет минимальные значения на 5 площадке (рис. 2). Наибольшая разница в длине парной хвои (асимметрия) выявлена на площадке 1 (0.2 мм), что в два раза превышает значения на остальных пробных площадках (0.1 мм). Уровень ФА вблизи г. Мончегорска превышает аналогичный показатель на других площадках на 30-40%.

Полученные нами данные подтверждают результаты аналогичных исследований, проведенных ранее М.В. Козловым и П. Ниемелой [24], а также Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой [1], в окрестностях г. Мончегорска, которые показали, что по мере приближения к источнику загрязнения ФА хвои сосны обыкновенной возрастала. Величина ФА не зависит от возраста деревьев, ни от положения ветви в кроне, но возрастает с увеличением порядка ветвления.

Вблизи КАЗа (площадка 6) величина ФА увеличивается (рис. 2), несмотря на то, что в целом длина и масса здесь максимальны (рис. 1). Это может свидетельствовать о стрессовом воздействии на хвою сосны обыкновенной под действием соединений F и Al, выбрасываемых алюминиевым заводом. Установлено, что содержание F и Al в хвое сосны на данной площадке на порядок выше содержания этих элементов, по сравнению с фоновыми условиями [7]. Уровень ФА вблизи алюминиевого завода превышает аналогичный показатель на площадках 4 и 5 на 10-20%.

Содержание воды в хвое сосны изменялось на разных пробных площадках. Максимальное содержание воды в хвое было отмечено на площадке 4 (район р. Пиренга) (рис. 3).

Рис. 3. Изменчивость содержания воды в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения

Увеличение оводненности хвои сосны в районе р. Пиренга, сопровождаемое максимальным накоплением в ней природных и техногенных радионуклидов, возможно, усиливает развитие внутриклеточных процессов свободнорадикального окисления. По мере приближения к комбинату «Североникель» и КАЗу содержание воды в хвое уменьшалось, что может быть связано со снижением водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы в условиях возрастающего техногенного стресса.

Содержание в хвое сосны суммы хлорофиллов и каротиноидов также изменялось на разных пробных площадках (рис. 4).

Рис. 4. Изменчивость содержания суммы хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


В непосредственной близости от комбината «Североникель» (площадка 1) содержание пигментов в хвое было понижено, что может являться результатом ингибирования их синтеза высокими концентрациями тяжелых металлов с одной стороны, и окислительной деградации по свободнорадикальному механизму с другой. При этом максимальное содержание пигментов было установлено вблизи г. Мончегорска (площадка 2), и вблизи КАЗа (площадка 6), что, вероятно, является следствием неспецифической адаптивной реакции растения на действие аэротехногенных выбросов комбината «Североникель» и алюминиевого завода. Минимальное содержание пигментов было обнаружено в районе р. Пиренга (площадка 4). Снижению содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое на 4 площадке, вероятно, способствовало усиление окислительных процессов в хвое, под действием повышенного накопления в ней радионуклидов.

При этом в хвое на площадке 4 в основном изменялось содержание хлорофилла a, тогда как содержание хлорофилла b существенно изменялось на площадке 5 (рис. 5).

Рис. 5. Изменчивость содержания хлорофилла a и b в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


Уменьшение соотношения хлорофилла a к хлорофиллу b вблизи г. Мончегорска (площадка 1), в районе р. Пиренга (площадка 4) и вблизи КАЗа (площадка 6) (рис. 6) свидетельствует об адаптивных перестройках фотосинтезирующего аппарата сосны, только на более высоком уровне - ультраструктуры хлоропластов, указывая на увеличение содержания в них гранальных структур [27], что является хорошо известной адаптивной реакцией у растений.

Рис. 6. Изменчивость соотношения хлорофиллов (a/b) и соотношения каротиноидов к хлорофиллам (Кар/хл) в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения


Повышенное соотношение каротиноидов к хлорофиллам было обнаружено на площадках 2, 4 и 6 (рис. 6). Это, по-видимому, является результатом усиления протекторной функции желтых пигментов, ингибирующих процессы перекисного окисления липидов в листовых тканях под действием поллютантов, поскольку известно, что каротиноиды выполняют функции защитных соединений (антиоксидантов) по отношению к хлорофиллам в условиях, способствующих интенсивному радикалооборазованию, в т.ч. под действием радиоактивного излучения [2,12].

Таким образом, можно предполагать, что исследованные нами показатели – длина и масса хвои, величина ФА, оводненность и содержание пигментов в различной степени зависят от воздействия техногенного фактора. ФА хвои в значительной степени изменяется под воздействием тяжелых металлов, фтора и алюминия. Длина и масса хвои также зависят от действия на хвою тяжелых металлов. Оводненность хвои и содержание в ней пигментов, возможно, изменяются не только в результате воздействия на хвою рассматриваемых поллютантов, но и зависят от воздействия на нее радионуклидов.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований были выявлены особенности пространственной изменчивости накопления поллютантов в хвое сосны обыкновенной. Максимальное содержание Ni, Cu, Co, Fe и Pb отмечено вблизи комбината «Североникель», а максимальное содержание F и Al – вблизи КАЗа. С увеличением расстояния от этих предприятий концентрации этих элементов в хвое сосны уменьшаются.

Повышенное накопление природных и техногенных радионуклидов (238U, 226Ra, 232Th, 208Tl, 7Be, 40K и 137Cs) в хвое сосны отмечено в районе р. Пиренга.

По мере приближения к металлургическим предприятиям величина ФА увеличивается. Вблизи медно-никелевого комбината высокий уровень нарушения ФА сочетается с визуальными повреждениями хвои, минимальной длиной и массой.

Выявлены особенности пространственной изменчивости содержания пигментов и воды в хвое сосны в рассматриваемом градиенте техногенного загрязнения. Вблизи металлургических предприятий содержание воды и количество хлорофиллов и каротиноидов в хвое понижено. Величина соотношения между хлорофиллами a и b также имеет низкие значения, а соотношение хлорофиллов к каротиноидам в этих условиях, наоборот, возрастает.

В условиях повышенного накопления хвоей радионуклидов (район р. Пиренга) отмечена высокая оводненность растительных тканей, сопряженная с пониженным содержанием пигментов, низкими величинами соотношения между хлорофиллами a и b, и повышенным отношением каротиноидов к хлорофиллам.

Исследованные морфологические показатели (длина и масса, ФА хвои) зависят в основном от выбросов металлургических предприятий, тогда как физиолого-биохимические показатели (оводненность хвои и содержание в ней пигментов) могут зависеть от воздействия на хвою сосны природных и техногенных радионуклидов.


Литература:
  1. Василевская Н.В., Тумарова Ю.М. Оценка стабильности развития популяций Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 7. – Петрозаводск, 2005. – С. 7-11.

  2. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. - Киев: Наукова думка, 1989. - 384 с.

  3. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). – М.: Наука, 1987. – 216 с.

  4. Захаров В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скореллированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой // Доклады Академии Наук. Общая биология. – 1997. – Т. 357. - № 26. – С. 1-3.

  5. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. – М.: Центр экологической политики России, 2000. – 317 с.

  6. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиология растений. - 1995. - Т. 42. - № 6. - С. 871-877.

  7. Кизеев А.Н., Жиров В.К., Никанов А.Н. Влияние промышленных эмиссий предприятий Кольского полуострова на ассимиляционный аппарат сосны // Экология человека. – 2009. - №1. – С. 9-14.

  8. Кизеев А.Н., Карначев И.П., Жиров В.К., Загвоздина О.И., Никанов А.Н. Вопросы экологической безопасности на предприятиях промышленного комплекса Кольского Заполярья // Медицина труда и промышленная экология. – 2010. - №4. – С. 28–31.

  9. Кузьмин А.В., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. – 1989. - № 5. – С. 68-70.

  10. Лимарь Р.С., Сахарова О.А. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибом&#;у) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. - Л.: Изд-во ВИР, 1973. - С. 260-270.

  11. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты // Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1998. - 316 с.

  12. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы растительной клетки // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. – 1989. - Т. 6. - 404 с.

  13. Методика ускоренного радиохимического приготовления счетных образцов проб растительности для определения активности р/н Sr-90 на бета – спектрометрах комплекса «Прогресс». – М.: ВНИИФТРИ, 2003. – 10 с.

  14. Николаевский В.С. Оценка газоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). - Л., 1988. - С. 100-108.

  15. Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы СП 2.6.1.758-99. - М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999. - 116 с.

  16. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии // Л.: Наука, 1983. - 216 с.

  17. Теребова Е.Н., Галибина Н.А., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. №1. С. 73-77.

  18. Хаземова Л.А., Радовская Т.Л., Круглова Н.В., Качалкова Т.К. Определение фтора в растительном материале // Агрохимия. - 1983. - №6. - С. 66-70.

  19. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера // М.: Агропромиздат, 1985. - 116 с.

  20. Черных Н.А., Сидоренко С.Н. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере. - М.: Изд-во РУДН, 2003. – 430 с.

  21. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. // СПб.: Изд-во НИИ химии С.-Петербургского государственного университета, 1997. - 210 с.

  22. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1986. – V. 17. – P. 391-421.

  23. Kozlov M.V., Wilsey B.J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // J. Appl. Ecol. – 1996. – V. 33. – P. 1489-1495.

  24. Kozlov M.V., Niemela P. Difference in needle length – a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Water, Air and Soil Pollution. – 1999. – V. 116. – P. 365-370.

  25. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry – a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) // Can. J. For. Res. – 2001. – V. 31. – P. 1289-1291.

  26. Kozlov M.V., Niemela P. Junttila J. Needle fluctuating asymmetry as a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Ecological indicators. – 2002. – V. 1. – P. 271-277.

  27. Lichtenthaller H.K., Kuhn G., Prenzel U., Meier D. Chlorophyll-protein levels and degree of thylakoid stacking in radish chloroplasts from high-light, low-light and bentazon-treated plants // Physiol. Plant. – 1982. – Vol. 56. – No. 2. – P. 183-188.

  28. Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. - 1983. - Vol. 11. - No. 5. - P. 591-592.

Обсуждение

Социальные комментарии Cackle