Дифференциация экологических ниш тлей как историческо-эволюционное явление определяет основные пути их приспособления к условиям среды и роль этих насекомых в энтомоценозах.
В ранее опубликованных нами работах (Ахмедов, 1994, 1995) были исследованы и описаны экологические ниши и особенности использования тлями кормового растения, определены основные параметры подразделений экологических ниш.
Часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. При этом они специализируются не только на растениях одного и того же вида, но и на совершенно определенных частях растения — листьях, стебле, корнях и т. д., т. е. на одном кормовом растении одновременно может обитать несколько видов тлей. На основе биологических особенностей тлей происходит дифференциация экологических ниш в направлении специализации их к различным частям кормового растения. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними и подтверждает положение о том, что чем мельче фитофаг, тем меньше и масштабы неоднородностей, на которых он может специализироваться (Бигон и др., 1989). Так, например, нами отмечено, что на прикорневой шейке борщевика Леманна (Heracleum lemannianum) обитают тли Anuraphis subterranea (Walk.), в пазухах листьев — Dysaphis crataegi (Kalt.), а на цветоножках — Cavariella theobaldi G. & B. и соцветиях этого растения — Hyadaphis passerinii (del Guerc.). На соцветиях зиры (Bunnium persicum) образует колонии Cavariella bunii Narz. et. Mukh., на прикорневой же части и пазухах листьев ее — Dysaphis bunii Shap. В лимонариях бахчевая тля (Aphis gossypii Glov.) образует колонии на листьях молодых веток и бутонах лимона, листовая персиковая тля (Myzus persicae (Sulz.)) — небольшие скопления только на верхушках молодых побегов того же растения и др.
Дальнейшие исследования показывают, что под влиянием интенсивного антропогенного пресса происходят нарушения границ экологических ниш тлей, что отмечено в Ахангаранском оазисе, т. е. в самом динамичном районе Западного Тянь-Шаня, где встречаются все типы опустынивания.
Как отмечено выше, являясь результатом сильной дифференциации экологических ниш, тли Anuraphis subterranea обитают на прикорневой шейке и Dysaphis crataegi в пазухах листьев кормового растения, при этом параметры экологичсеких ниш этих видов не перекрывают друг друга. В отличие от этого явления в условиях опустынивания у других видов (Cavariella theobaldi, Hyadaphis passerinii) гильдии тлей борщевика происходит нарушение параметров экологических ниш. Они характеризуются близкой экологической валентностью, следовательно, при ксеротермических условиях отдельные особи одного вида переходят к питанию тем частям растения, где обитает второй вид, аналогичная ситуация наблюдается и у первого вида (таблица 1).
Таблица 1
Изменение плотности численности Cavariella theobaldi и Hyadaphis passerinii впериод цветения иплодоношения борщевика
|
Периоды вегетации борщевика |
Название тлей |
Экологические ниши |
Численность тлей |
Всего индивидов |
|
Начало цветения 15.VI-22.VI |
Cavariellatheobaldi |
Цветоножки |
33–35 (34) |
40 |
|
Соцветия |
5–7 (6) |
|||
|
Hyadaphispasserinii |
Соцветия |
24–30 (27) |
32 |
|
|
Цветоножки |
4–6 (5) |
|||
|
Период цветения 23.VI –3.VII |
Cavariellatheobaldi |
Цветоножки |
46–52 (49) |
84 |
|
Соцветия |
34–36 (35) |
|||
|
Hyadaphispasserinii |
Соцветия |
35–37 (36) |
61 |
|
|
Цветоножки |
24–26 (25) |
|||
|
Конец цветения, период плодоношения 4.VII-22.VII |
Cavariellatheobaldi |
Цветоножки |
35–37 (36) |
75 |
|
Соцветия |
38–40 (39) |
|||
|
Hyadaphispasserinii |
Соцветия |
29–30 (30) |
52 |
|
|
Цветоножки |
18–26 (22) |
* в скобках отражены среднеарифметические показатели (
) численности тлей.
Нами предпринята попытка доказать достоверность и нарушения показателей подразделения экологических ниш на примере гильдии тлей борщевика, по методике К.Пирсона [4].
Используя данные, приведенные в таблице 1 для периода начала цветения борщевика, составляем таблицу 2.
Таблица 2
Обмен особями Cavariella theobaldi иHyadaphis passeriniiвпределах экологических ниш впериод начала цветения борщевика
|
Цветоножки (А) |
Число особей Cavariellatheobaldi, оставшихся на цветоножке — а=34 |
Число особей Hyadaphispasserinii, перешедших с соцветия на цветоножки — b=5 |
a+b=39 |
|
Соцветия (В) |
Число особей Cavariellatheobaldi, перешедших с соцветия на цветоножки — с=6 |
Число особей Hyadaphispasserinii, оставшихся на соцветии — d=27 |
c+d=33 |
|
Всего |
a+c=40 |
b+d=32 |
n=72 |
С помощью полученных данных, используя формулу Пирсона
, (где а, b, с, d — численность групп тлей),
вычислим коэффициент ассоциации 
.
Так как k=(2–1)(2–1)=1, отсюда следует, при 
= 10,83.
Вычисляя по формуле хфакт=
получим хфакт=72·(0,69)2=72·0,4761=34,27 и сравнивая с фактически полученным значением коэффициент 
-Пирсона имеем 
.
При этом уровень достоверности приуроченности тлей к экологическим нишам составляет — Р>0,001.
В период цветения борщевика при ксеротермических условиях усиливается взаимный переход тлей с одного местообитания на другое, что способствует снижению показателя достоверности — приуроченности тлей к экологическим нишам (таблица 3).
Таблица 3
Усиление взаимного перехода особей Cavariella theobaldi иHyadaphis passerinii в пределах экологических ниш впериод цветения борщевика
|
Цветоножки (А) |
Число особей Cavariellatheobaldi, оставшихся на цветоножке — а=49 |
Число особей Hyadaphispasserinii, перешедших с соцветия на цветоножки — b=25 |
a+b=74 |
|
Соцветия (В) |
Число особей Cavariellatheobaldi, перешедших с соцветия на цветоножки — с=35 |
Число особей Hyadaphispasserinii, оставшихся на цветоножке — d=36 |
c+d=71 |
|
Всего |
a+c=84 |
b+d=61 |
n=145 |
Согласно формуле Пирсона, получим:
Следовательно,
По критерию Пирсона при k=1, 
, показатель достоверности снижается до P>0,05.
В конце цветения и в период плодоношения борщевика при дальнейшем усилении взаимного обмена особями двух видов тлей показатель достоверности — приуроченности видов к экологическим нишам приближается к нулевой точке (таблица 4).
Таблица 4
Усиление взаимного обмена особями Cavariella theobaldi иHyadaphis passerinii впределах экологических ниш вконце цветения ив период плодоношения борщевика
|
Цветоножки (А) |
Число особей Cavariellatheobaldi, оставшихся на цветоножке — а=36 |
Число особей Hyadaphispasserinii, перешедших с соцветия на цветоножки — b=30 |
a+b=66 |
|
Соцветия (В) |
Число особей Cavariellatheobaldi, перешедших с соцветия на цветоножки — с=39 |
Число особей Hyadaphispasserinii, оставшихся на цветоножке — d=22 |
c+d=61 |
|
Всего |
a+c=75 |
b+d=52 |
n=127 |
Используя эти параметры, получим следующие результаты:
При условии k=1,
, 
, приуроченность тлей к экологическим нишам недостоверно, т. е. P<0,05.
Таким образом, степень достоверности — приуроченности тлей к экологическим нишам, линейна, связана со степенью дифференциации экологических ниш вида, в обратных ситуациях наблюдается снижение показателя достоверности до отрицательного уровня.
Литература:
- Ахмедов М. X. О подразделении экологических ниш тлей // Узбекский биологический журнал, 1994. № 5. — с. 51–52.
- Ахмедов М. Х. Тли — афидиды (Homoptera, Aphidinea, Aphididae) аридно-горных зон Средней Азии (экология, фауногенез, таксономия).: Автореф. дис.... докт. биол. наук. –Ташкент, 1995. — 45 с.
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир. 1989. Т.1–2. -667 с./Т.1./, — 447 с./Т.2./.
- Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1980. -372 с.
