Влияние репродукций семян на экспрессию генов, детерминирующих количественные признаки у яровой мягкой пшеницы

 

Генетика количественных признаков на протяжении многих лет развивалась в основном в границах биометрии и опиралась на постулаты о полигенном наследовании, многофакторности и сильной зависимости от «генотип-средовых эффектов» и законах вариационной статистики [3,2].

Существенные изменения в генетике связаны с достижениями молекулярной биологии (1980), и возможности картирования локусов количественных признаков (quatitativetraitloci) [1,2,4].

Многочисленными исследованиями различных отечественных и зарубежных ученых, было установлено, что для одного и того признака в различных экологических условиях проявляются разные QTL (PatersonA.Н. etal. на томатах, StuberC.Wet. аl. на кукурузе, UngererM.C. et. аl. на арабидобсисе, BörnerA. et. аl. и Чесноков Ю.В. на пшенице). Эти данные хорошо согласуются с концепцией В.А. Драгавцева перераспределения генетических формул, основанную на представлениях о сложной эколого-генетической организации количественных признаков, ведущую роль в которых играет система регуляторных генов [3,2,5,6].

Хотя сами авторы этой концепции и утверждают, что «эколого-генетическая модель лишает обоснованности идею использования маркерных генов для целей селекции количественных признаков, именно использование молекулярно-генетического подхода картирования QTL, в различных эколого-географических регионах Российской Федерации позволило возвести модель эколого-генетического контроля в ранг теории [2,6].

Материал и методика исследований. В работе использовали картирующую популяцию ITMI (InternationalTriticeaeMappingInitiative), которая была получена скрещиванием яровой пшеницы сорта Opata 85 и синтетического гексаплоида W7984, (AegilopstauschiixAltar 84). Опыты закладывались на опытном поле Самарского НИИСХ в 2014-2015 гг. Высевали по 50 семян каждой линии в два рядка с расстоянием между рядками 10 см, между растениями в рядке 5 см. Анализ признаков проводили по принятым в ВИР методикам [4]. При проведении статистической обработки анализировали 22 различных признака на 56 линиях ITMI.

QTL анализ был выполнен с помощью программ: MAPMARKER/QTL, MAPMARKER/EXP, QGENE. Достоверность взаимосвязи между выявленными локусами и полиморфизмом по тому или иному признаку оценивали на основе порогового значения логарифма шансов LOD-score. Во внимание принимались только те локусы с LOD≥ 3,0 (P<0,001) и LOD >2,0, но <3,0 (P<0,05).

Результаты исследований.

На модельном объекте – картирующей популяции ITMI в условиях засушливой степи Среднего Поволжья в течение 2014г. выявлены QTL по двум репродукциям (семена из Безенчука и Оригинальные семена, Gatersleben), детерминирующие ряд количественных признаков у яровой мягкой пшеницы. Показано переопределение генетических формул по шести количественным признакам и установлены молекулярные маркеры генетически сцепленные с идентифицированными QTL (таблица 1).

Таблица 1

Локализация кандидатов в гены и QTL, определяющие количественные признаки у яровой мягкой пшеницы (Безенчук, 2014г.)

 

семена из Безенчука			Оригинальные семена, Gatersleben
Признак	Хромосома	Маркер	Хромосома	Маркер
Продолжительность периода всходы - колошение, дн (VSH).	5A	Xrz395b	5A	Xgwm1057, Xgwm129a, Xrz395b
Высота растений (PH)	5A	Xgwm415*, Xgwm129a	5A	Xgwm129a, Xgwm415, Xbcd1871b
Устойчивость к P.recondita (LRRb)	4B	Xgwm149, Xgwm935b	3B	Xksug53a, Xgwm779b, Xgwm533a
Устойчивость к P.recondita (LRRn)	4B	Xgwm149, Xgwm368	3B	Xksug53a, Xgwm779b, Xgwm533a
Длина верхнего междоузлия (StLuI)	5A	Xgwm415	5A	Xgwm129a, Xgwm415, Xgwm1057
	5D	Xgwm639a	7D	Xgwm780, Xgdm84, Xgwm1154
Число зерен в колосе (NSeSp)	6B	Xgwm219 Xgwm1076	7A	Xfba097
			5A	Xgwm1171a
Масса 1000 зерен (1000GM)	3A	Xpsr903b	1A	Xmwg55, Xgwm778
			5A	Xabg391, Xgwm415

* -жирным шрифтом выделены маркеры с оценкой LOD> 3,0

 

В таблице 2 представлены данные на основе двух контрастных лет (2014-2015 гг.) о влиянии репродукции семян на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы. В течение 2014г. наблюдались выраженные отличия фенотипических признаков, между двумя репродукциями по многим линиям ITMI. Однако, оценка генотипа показала отсутствие каких-либо мутаций и идентичность всех образцов.

В стрессовых условиях 2015г. из-за продолжительного воздействия высоких температур в критические фазы развития растений между тремя репродукциями наблюдались выровненные по всем признакам посевы. Оценка генотипа еще не проводилась.

Из таблицы 2 следует, что помимо условий внешней среды, репродукция семян также оказывает влияние на переопределение генетических формул количественных признаков.

Таблица 2

Влияние репродукций семян на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы (Безенчук, 2014-2015 гг.)

2014г					2015г
№	Признак	Ср. значение признака			Ср. значение признака
		РС-1*	ОС	РС-1		ОС	РС-3
1	Продолжительность всходы - колошение, дн.	56,29	51,18	43,38		44,03	43,93
	Довер.интерв.	2,02	2,19	0,84		0,65	0,92
2	Высота растения, см	50,46	54,96	35,97		35,32	34,66
	Довер.интерв.	2,31	2,28	1,31		1,15	1,28
3	Длина верхнего (колосоносного) междоузлия,см	20,87	22,63	10,14		10,13	10,09
	Довер.интерв.	1,45	1,15	0,56		0,54	0,56
4	Длина колоса, см	9,85	9,88	8,24		8,30	8,46
	Довер.интерв.	0,29	0,33	0,04		0,05	0,04
5	Число зерен в колосе	26,43	30,13	11,31		11,50	12,28
	Довер.интерв.	2,65	2,82	0,29		0,37	0,31
6	Масса 1000 зерен, гр	34,64	37,69	29,76		29,70	30,47
	Довер.интерв.	1,85	1,54	1,30		1,27	1,19

* РС-1 - репродукция, полученная посредством пересева с предыдущего года;

РС-3 – репродукция семян 2011 г.

 

Выводы. Таким образом, в условиях Среднего Поволжья на основе эколого-генетических испытаний 2014 г. было показано переопределение генетических формул по шести количественным признакам и установлены молекулярные маркеры генетически сцепленные с идентифицированными QTL.

По результатам исследований 2014-2015 гг. трех вариантов репродукций, можно сделать вывод, что помимо условий внешней среды репродукция также оказывает влияние на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы.

 

Литература:

1. Сюков, В.В. Перспективы маркер-акссоциированной селекции яровой мягкой пшеницы в Самарском НИИСХ / В.В. Сюков, Ю.В. Чесноков // Тезисы Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в засушливых условиях европейской части России». Безенчук, 2013. С. 40-41.
2. Сюков, В.В. Выявление QTL, определяющих количественные признаки у яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья / В.В. Сюков, Д.В. Кочетков, Н.В. Кочерина и др. // Вестник Саратовского ГАУ, 2012. № 12. С.91-94.
3. Драгавцев, В.А. Переопределение генетических формул количественных признаков в разных условиях среды / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова // Генетика, 1983.Т.19.№11.С.1811.
4. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. – М.: РАСХН, 1997. - № 5. – С. 3-20.
5. Чесноков, Ю.В. Молекулярно-генетические маркеры и их использование в предселекционных исследованиях/ Ю.В. Чесноков. – СПб.: АФИ, 2013. -116 с.
6. Чесноков, Ю.В. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и картирование локусов, определяющих агрономически важные признаки у мягкой пшеницы / Ю.В. Чесноков, Н.В. Почепня, А. Бёрнер, У. Ловассер, Э.А. Гончарова, В.А. Драгавцев // Доклады академии наук (Россия), 2008. Т.418.№5. С.693-696.