Библиографическое описание:

Лактионов К. С. Симбионтное пищеварение у кроликов // Молодой ученый. — 2008. — №1. — С. 69-71.

Закономерности симбионтного пищеварения в слепой кишке кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки и других компонентов корма, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры, ее роль в обеспечении животных белком и витаминами, особенности пищеварения в зависимости от возраста и биохимического состава рациона [1, 2, 3].

В связи с этим нами проведен цикл комплексных исследований симбионтного пищеварения с учетом таких показателей, как величина потребления кормов и переваримость, скорость и порядок продвижения частиц пищи по пищеварительному тракту, степень их редукции, вместимость слепой кишки, видовой состав микрофлоры слепой кишки и его изменения при смене характера питания, активность микробных ферментов, концентрация метаболитов и азотистых фракций в химусе.

Опыты проводились методом групп и периодов на интактных крольчатах и фистульных кроликах породы советская шиншилла, находившихся на типовом рационе, на рационах с повышенным уровнем клетчатки (за счет увеличения доли сена) и диетах (монопитание).

Как показали проведенные исследования, одним из важнейших факторов, определяющим эффективность процессов симбионтного пищеварения у кроликов является степень морфофункционального развития слепой кишки.

Морфогенез этого органа в постнатальном онтогенезе происходит быстро и связан с ранним потреблением растительной пищи, которая начинала поедаться крольчатами 12-13-суточного возраста (предпочтение при этом отдавалось корнеплодам, свежей зеленой массе и мелкостебельчатому сену). Наиболее быстрый рост вместимости слепой кишки отмечался с 20-суточного возраста, когда потребление растительных кормов становилось регулярным и уже в 60-суточном возрасте ее масса в расчете на единицу живой массы достигла величины, наблюдаемой у взрослых животных. Столь быстрые темпы развития объясняются тем, что двухмесячные крольчата, потребность которых в нутриентах вследствие интенсивного роста довольно значительна, проявляли определенную "толерантность" к кормам с повышенным содержанием клетчатки. При этом сочные и грубые корма продолжали оставаться в числе наиболее поедаемых, а высокая переваримость питательных веществ и даже клетчатки (в 1,5 раза больше, чем у взрослых животных) обеспечивалась весьма тонким измельчением корма в ротовой полости, чему способствовали меньшие размеры тела и, соответственно, зубной поверхности.

Но не всегда достигнутый объем слепой кишки был достаточен для оптимального протекания микробных процессов. Так, у молодняка трехмесячного возраста, трофические потребности которого в связи с продолжающимся ростом и снижением оплаты корма существенно возросли, возможности слепой кишки по депонированию пищи не соответствовали величине ее потребления. В результате в 1,2 раза по сравнению с предыдущей возрастной группой увеличилась скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту, что в сочетании с менее тщательным пережевыванием пищи (вследствие большего потребления концентрированных кормов в составе рациона) привело к резкому снижению переваримости клетчатки.

Функциональное развитие слепой кишки более длительно, чем ее объемный рост и сопровождается рядом преобразований кишечного симбиоценоза. Микроорганизмы-симбионты начинают заселять слепую кишку кроликов с первых дней их жизни. Уже у крольчат 15-суточного возраста численность бактерий приблизилась к величине, отмеченной у взрослых животных (преобладали представители родов Bacteroides и Peptococcus), а в 30-суточном - даже превысило ее, что объясняется разнообразием поступающих в слепую кишку субстратов, и более энергичным (вследствие большей относительной поверхности) всасыванием метаболитов, угнетающих жизнедеятельность симбионтов. При этом доля кокков в общем составе биоценоза составила 15,1% и была в 1,4 раза выше, чем у взрослых животных, а число палочковидных форм соответственно ниже, причем, главным образом, за счет грамположительных видов, доля которых оказалась меньше почти втрое (10%). У 45-суточных крольчат активность некоторых ферментов и концентрация в химусе ЛЖК и азотистных соединений достигали максимума для молодняка, но при полном переходе животных к фитофагии (60-суточный возраст) показатели симбионтного пищеварения вновь снижались. Помимо быстрого роста объема слепой кишки и обеднения биохимического состава химуса, немаловажное значение при этом имело также усиление секреторной активности органа, о чем свидетельствует увеличение содержания в химусе влаги. Окончательное формирование функциональных возможностей слепой кишки, уже на фоне растительного питания происходило в трехмесячном возрасте. В этом же возрасте устанавливалась и видовая специфичность кишечного симбиоценоза. На типовом рационе (зерновые корма, сено, корнеплоды) в его составе преобладали Bacteroides (нами идентифицированы виды ruminicola и succinogenes), Peptococcus, Bifidobacterium (thermophilum и pseudolongum). Значительно в меньшем количестве присутствовали Lactobacillus (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius).

У взрослых кроликов характер симбионтных процессов в слепой кишке зависел, главным образом, от биохимического состава корма. Применение рационов с различным соотношением зерна и сена (вплоть до скармливания этих кормов в отдельности) показало, что повышение уровня клетчатки приводит к закономерному снижению доли грампозитивных палочек и кокков в составе симбиоценоза, увеличению показателя рН, концентрации в химусе общего азота (вследствие меньшей его переваримости) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины (за счет угнетения микробного синтеза). При монопитании соотношение между бактериями, использующими различные субстраты, активность соответствующих ферментных систем и метаболическая ситуация в слепой кишке в целом изменялись весьма существенно. Так, на сенной диете отмечалось многократное (в 2-7 раз) снижение по сравнению с типовым рационом количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности амилазы, протеаз, липазы и уреазы, численность же целлюлозолитических форм заметно увеличивалась. В составе ЛЖК возрастала доля уксусной и уменьшалась - пропионовой и, особенно, масляной кислот. Противоположная картина наблюдалась на зерновой диете, приводящей к закислению химуса и преимущественному развитию бактерий, сбраживающих легкодоступные субстраты.

Содержание клетчатки в рационе оказывало определяющее влияние и на целлюлозолитическую активность микрофлоры. Увеличение ее уровня сопровождалось линейным ростом активности эндоглюконазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы. Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние изучаемого фактора приводило к ее снижению, вследствие чрезмерного накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюконаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу. Особенно отчетливо данный эффект проявлялся на рационах, содержащих от 12,8 до 16% клетчатки в сухом веществе.

При увеличении содержания клетчатки в рационе наблюдался также ряд общефункциональных адаптивных изменений в трофической системе. Это и предпочтительное поедание наименее грубых пищевых объектов, и снижение потребления труднопереваримого корма при низкой потребности в энергопластических веществах (у взрослых животных вне репродуктивного периода), и усиление эндогенной секреции (направленное на нормализацию состава химуса), и увеличение степени измельчения корма зубным аппаратом, и большая длительность ферментации грубых компонентов в слепой кишке. Тем не менее, переваримость питательных веществ корма при этом снижалась в среднем на 2,4% на каждый «лишний» процент клетчатки в рационе. Причина этого явления заключается на наш взгляд не только в угнетении целлюлозолитической активности микрофлоры, но и в усилении эвакуаторных процессов, способствующих выбросу наряду с малопереваримыми крупными частицами и мелкодисперсной фракции, в том числе, микроорганизмов.

Биохимический состав кормов оказывает и опосредованное влияние на процессы симбионтного пищеварения. Так, корма, содержащие больше доступной энергии в расчете на сухое вещество, поедаются в первую очередь и с большей скоростью. При этом анатомическое строение желудка и характер его заполнения откладывает определенный отпечаток на их дальнейшее продвижение по пищеварительному тракту - они скапливаются в районе слепого мешка и надолго задерживаются там, чему способствует также менее тщательное измельчение их зубным аппаратом - следствие быстрого потребления. Менее же питательные грубые корма поступают в пилорический отдел, раньше покидают желудок и быстрее достигают слепой кишки.

Указанные особенности потребления пищи, с одной стороны, имеют адаптивное значение - легкопереваримые зерновые корма частично гидролизуются ферментами, превносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами (жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов), а грубые подвергаются предварительной мацерации в высококислой среде пилорического отдела, и сбраживаются в слепой кишке (задерживаясь там около суток). С другой стороны, эти же особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических процессов в слепой кишке, а также снижение качества пережевывания сена, скармливаемого вместе с концентратами в составе смешанного рациона.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов.- М.: Колос.- 1980.- 173 с.

2. Carabano R. The Digestive System of the Rabbit // The Nutrition of the Rabbit. Commonwealth Agricultural Bureau, Wallingford UK.- 1998.- p. 1-16.

3. Gidenne T. Effect of cereal sources and processing in diets for the growing rabbit. I. Effects on digestion and fermentative activity in the cecum //  Anim.Res. –2005.- vol. 54.- p. 55–64.

Обсуждение

Социальные комментарии Cackle